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Taxonomía y sistemática
Caracterización morfológica y genética de los hongos ectomicorrízicos asociados a bosques de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Cofre de Perote, Veracruz
Morphologic and genetic characterization of the ectomycorrhizal fungi associated to Pinus hartwegii forests from Cofre de Perote National Park, Veracruz
Yajaira Baeza-Guzmána, Rosario Medel-Ortiza,
Autor para correspondencia
romedel@uv.mx

Autora para correspondencia.
, Roberto Garibay-Orijelb
a Instituto de Investigaciones Forestales, Universidad Veracruzana, Parque Ecológico El Haya, Carretera antigua a Coatepec, 91070 Xalapa Enríquez, Veracruz, México
b Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Tercer Circuito s/n, Ciudad Universitaria, 04510 Ciudad de México, México
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    "textoCompleto" => "<span class="elsevierStyleSections"><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025">Introducci&#243;n</span><p id="par0005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La simbiosis micorr&#237;zica es una asociaci&#243;n que se establece entre hongos y especies de plantas vasculares &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Comandini&#44; Rinaldi y Kuyper&#44; 2012&#59; P&#233;rez-Moreno y Read&#44; 2000&#59; Rinaldi&#44; Comandini y Kuyper&#44; 2008</a>&#41;&#46; Los hongos ectomicorr&#237;zicos &#40;HECM&#41; absorben&#44; movilizan y traslocan nutrientes como el f&#243;sforo&#44; el nitr&#243;geno&#44; el agua y los micronutrientes del suelo hacia las plantas y de manera inversa las plantas aportan monosac&#225;ridos a los hongos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Agerer et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#46; Tradicionalmente la identificaci&#243;n de los HECM se realiza tomando en cuenta la morfolog&#237;a del esporoma o del morfotipo de la ectomicorriza o mediante el aislamiento de cepas&#46; Sin embargo&#44; en la mayor&#237;a de los HECM existe poca variaci&#243;n morfol&#243;gica en sus micorrizas por lo que se hace necesario el uso de m&#233;todos combinados de morfolog&#237;a de las ectomicorrizas y secuencias de ADN&#44; particularmente de la regi&#243;n de los interespaciadores ribosomales &#40;ITS&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Peay&#44; Kennedy y Bruns&#44; 2008</a>&#41;&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En M&#233;xico existen pocos trabajos en los que se describen morfotipos de ectomicorrizas asociadas a especies de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus</span>&#46; Uno de ellos es el de <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Carrera-Nieva y L&#243;pez-R&#237;os &#40;2004&#41;</a> que describieron los morfotipos de <span class="elsevierStyleItalic">Boletus clavipes&#44; Laccaria laccata</span> en <span class="elsevierStyleItalic">Pinus patula</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Suillus pseudobrevipes</span> en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; greggii</span>&#59; asimismo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Garc&#237;a-Rodr&#237;guez&#44; P&#233;rez-Moreno&#44; Aldrete&#44; Cetina-Alcal&#225; y Vaquera-Huerta &#40;2006&#41;</a> caracterizaron el morfotipo de <span class="elsevierStyleItalic">Pisolithus tinctorius</span> con <span class="elsevierStyleItalic">Eucalyptus urophylla</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; greggii&#46;</span> Por otro lado&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">Vald&#233;s&#44; Ambriz&#44; Camacho y Fierros &#40;2010&#41;</a> estudiaron <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; tinctorius</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Scleroderma texense</span> en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; devoniana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pseudostrobus</span>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Carrasco-Hern&#225;ndez &#40;2010&#41;</a> describi&#243; los morfotipos de 3 especies de <span class="elsevierStyleItalic">Laccaria</span> y 3 de <span class="elsevierStyleItalic">Hebeloma</span> en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pseudostrobus</span>&#59; a su vez&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Carrasco-Hern&#225;ndez et al&#46; &#40;2010&#41;</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">Jim&#233;nez-Ruiz &#40;2011&#41;</a> describieron las micorrizas de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; laccata</span> y <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; proxima</span> con <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; patula</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pseudostrobus</span>&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Galindo-Flores&#44; Castillo-Guevara&#44; Campos-L&#243;pez y Lara &#40;2015&#41;</a> describieron las ectomicorrizas formadas entre <span class="elsevierStyleItalic">Laccaria trichodermophora</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Suillus tomentosus</span> en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; montezumae</span>&#46; Los trabajos que han evaluado y descrito ectomicorrizas de muestras ambientales formadas por especies de pino de alta monta&#241;a son los siguientes&#58; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">Perea-Estrada &#40;2009&#41;</a> enlist&#243; 52 morfotipos en bosques de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus hartwegii</span> en el Parque Recreativo y Cultural del Desierto de los Leones y el Parque Nacional Zoquiapan&#44; en los que identificaron a <span class="elsevierStyleItalic">Cadophora finlandica</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Cenoccocum geophillum</span>&#44; la especie m&#225;s representativa&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Reverchon&#44; Ortega-Larrocea&#44; Bonilla-Gosso y P&#233;rez-Moreno &#40;2012&#41;</a> describieron 52 morfotipos de HECM asociados a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; montezumae</span> en la Sierra del Chichinautzin&#44; identificando 46 unidades taxon&#243;micas operacionales &#40;OTU&#41;&#44; siendo la familia Atheliaceae la m&#225;s dominante en esa comunidad ectomicorr&#237;zica&#46; Por &#250;ltimo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Garibay-Orijel&#44; Morales-Mara&#241;&#243;n&#44; Dom&#237;nguez-Guti&#233;rrez y Flores-Garc&#237;a &#40;2013&#41;</a> caracterizaron morfol&#243;gica y gen&#233;ticamente 27 morfotipos de ectomicorrizas asociados a bosques de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; montezumae</span> a lo largo de la Faja Volc&#225;nica Transmexicana&#44; identificando 15 taxones como nuevos registros&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; los estudios micol&#243;gicos en el Parque Nacional Cofre de Perote &#40;PNCP&#41; iniciaron hace m&#225;s de 30 a&#241;os&#44; a la fecha se han citado aproximadamente 80 especies ectomicorr&#237;zicas&#46; La mayor&#237;a de los estudios de HECM realizados en la zona se basan en la identificaci&#243;n de los basidiomas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">C&#243;rdova-Ch&#225;vez&#44; Medel&#44; Mata&#44; Castillo y V&#225;zquez-Ram&#237;rez&#44; 2014&#59; Guzm&#225;n y Villarreal&#44; 1984&#59; Medel&#44; Baeza y Mata&#44; 2012&#59; Montoya-Bello&#44; Bandala y Guzm&#225;n&#44; 1987&#59; Villarreal y Guzm&#225;n&#44; 1985&#44; 1986&#44; 1987&#59; Welden y Guzm&#225;n&#44; 1978</a>&#41;&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El deterioro del PNCP es significativo principalmente por el cambio clim&#225;tico&#44; el cambio de uso del suelo&#44; la tala clandestina y el pastoreo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0090">Garc&#237;a-Romero&#44; Montoya&#44; Ibarra y Garza&#44; 2010&#59; Guti&#233;rrez y Trejo&#44; 2014&#59; V&#225;zquez-Ram&#237;rez&#44; 2014</a>&#41;&#46; El cambio clim&#225;tico disminuir&#225; la distribuci&#243;n o fomentar&#225; la desaparici&#243;n de especies que naturalmente habitan en zonas monta&#241;osas&#44; como es el caso de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Guti&#233;rrez y Trejo&#44; 2014</a>&#41;&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Pinus hartwegii</span> es un pino de alta monta&#241;a&#44; que se distribuye en los limites arb&#243;reos de los volcanes m&#225;s altos del Eje Volc&#225;nico Transversal &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">Gernandt y P&#233;rez-de la Rosa&#44; 2014</a>&#41;&#46; Su rango de distribuci&#243;n va de los 3&#44;000 a los 4&#44;000<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m de altitud &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Perry&#44; 1991</a>&#41; y su superficie potencial en M&#233;xico es de 3&#46;61 millones de hect&#225;reas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Guti&#233;rrez y Trejo&#44; 2014</a>&#41;&#46; Bajo diferentes escenarios de cambio clim&#225;tico proyectados en 2050 y 2090&#44; el &#225;rea de distribuci&#243;n de esta con&#237;fera podr&#237;a reducirse de un 49&#37; hasta un 80&#37; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0110">Guti&#233;rrez y Trejo&#44; 2014&#59; S&#225;enz-Romero et al&#46;&#44; 2009&#59; Viveros-Viveros et al&#46;&#44; 2010</a>&#41;&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Con el fin de contribuir a la conservaci&#243;n de esta especie&#44; este trabajo se plante&#243; el objetivo de estudiar la diversidad de HECM asociados al bosque de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> para su uso posterior en los programas de reforestaci&#243;n&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y m&#233;todos</span><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El PNCP se encuentra en la parte m&#225;s elevada del volc&#225;n Cofre de Perote&#44; teniendo como l&#237;mites la cota de los 3&#44;000<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m snm y la cima&#44; la cual alcanza una altitud aproximada de 4&#44;282<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m&#46; Los tipos de vegetaci&#243;n presentes son&#58; pinares mixtos&#44; bosque de <span class="elsevierStyleItalic">Abies religiosa</span> &#40;Kunth&#41; Schltdl&#46; y Cham&#44; bosque de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> y p&#225;ramo de altura &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Narave&#44; 1985</a>&#41;&#46; Los bosques de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> se localizan aproximadamente entre los 3&#44;600 y los 4&#44;000<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m snm&#44; y constituyen el l&#237;mite altitudinal superior de la vegetaci&#243;n arb&#243;rea&#44; ubic&#225;ndose en los l&#237;mites con el p&#225;ramo de altura &#40;19&#176;46&#8242;48&#8243;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>N&#44; 97&#176;9&#8242;7&#46;2&#8243;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>O&#59; 4&#44;019<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m snm&#41;&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se establecieron 3 sitios de muestreo&#58; sitio 1 con exposici&#243;n norte &#40;3&#44;589<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m snm&#41; y regeneraci&#243;n natural&#59; sitio 2 con exposici&#243;n oeste &#40;4&#44;019<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m snm&#41; expuesto a fuertes vientos y con regeneraci&#243;n natural y sitio 3 con exposici&#243;n este &#40;3&#44;641<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m snm&#41;&#44; con regeneraci&#243;n natural y obras de conservaci&#243;n de suelo&#46; Los sitios seleccionados son rodales puros de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> para descartar la presencia de otros hospederos ectomicorr&#237;zicos&#46; Las ra&#237;ces micorrizadas se recolectaron en los 3 sitios&#44; trazando al azar 4 transectos de 500<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m en cada sitio&#44; donde se establecieron 5 puntos de muestreo separados por 100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m en cada transecto&#46; En cada punto de muestreo se obtuvieron 3 muestras de suelo separadas 50<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm entre s&#237;&#46; La capa org&#225;nica fue removida y se recolectaron los primeros 15<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de suelo con tubos de pvc de un di&#225;metro de 2&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm&#46; Las muestras se etiquetaron y colocaron en bolsas ziploc y se mantuvieron fr&#237;as hasta su procesamiento&#44; de acuerdo con la metodolog&#237;a propuesta por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Arg&#252;elles-Moyao&#44; Garibay-Orijel&#44; M&#225;rquez-Valdelamar y Arellano-Torres &#40;2016&#41;</a>&#44; modificada para las condiciones del bosque de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span>&#46; Para separar las ra&#237;ces micorrizadas&#44; las muestras de suelo se tamizaron en un tamiz de 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm y otro de 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm de abertura de malla&#44; lavando el suelo con agua corriente&#46; Las ra&#237;ces se colocaron en recipientes con agua destilada fr&#237;a&#46; Las ra&#237;ces fueron disectadas en un microscopio estereosc&#243;pico&#44; discriminando las ra&#237;ces con micorrizas vivas &#40;turgentes&#44; con manto&#41; de las muertas o no micorrizadas&#46; Cada morfotipo se fotografi&#243; con una c&#225;mara Samsung WB100 y se describi&#243; de manera macrosc&#243;pica tomando en cuenta el tipo de ramificaci&#243;n&#44; el largo del sistema micorr&#237;zico&#44; la forma de las puntas no ramificadas&#44; la textura y el color de la superficie del manto&#44; el color&#44; los rizomorfos e hifas emanentes&#44; siguiendo la metodolog&#237;a est&#225;ndar &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Agerer&#44; 1991</a>&#41;&#46; Una vez caracterizadas&#44; las micorrizas se colocaron en CTAB al 2&#37; para preservar su ADN&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La extracci&#243;n del ADN se realiz&#243; utilizando el kit XNAP &#40;Sigma-Aldrich&#41;&#44; usando 15<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;L de la soluci&#243;n de extracci&#243;n con una muestra de micorriza de un tama&#241;o aproximado de 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#44; se incub&#243; a 65<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C por 10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min y 95<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C por 10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min&#59; posteriormente se a&#241;adieron 30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;L de la soluci&#243;n de diluci&#243;n y se dej&#243; incubar 30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min a temperatura ambiente antes de ser almacenado a 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Garibay-Orijel et al&#46;&#44; 2013</a>&#41;&#46; Para la amplificaci&#243;n por PCR se utiliz&#243; el kit Ruby Taq PCR Master Mix &#40;Affymetrix&#44; Inc&#46;&#41; siguiendo las instrucciones del fabricante&#46; Los ciclos de la PCR fueron 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min inicial de desnaturalizaci&#243;n a 94<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; seguido de 34 ciclos que constaron de 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min a 94<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C de desnaturalizaci&#243;n&#44; 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min a 51<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C de alineamiento de los iniciadores y 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min de extensi&#243;n a 72<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; seguido de una extensi&#243;n final de 8<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min a 72<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#59; los productos se almacenaron a 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Izzo&#44; Agbowo y Bruns&#44; 2005</a>&#41;&#46; Se amplific&#243; la regi&#243;n de los ITS&#44; debido a que es la regi&#243;n aceptada como c&#243;digo de barras gen&#233;tico para los hongos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">Schoch et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#46; Se utilizaron los iniciadores ITS1F e ITS4 pues son espec&#237;ficos para hongos y discriminan el ADN de la planta &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">Gardes y Bruns&#44; 1993</a>&#41;&#46; Los productos de PCR se limpiaron con ExoSAP-IT &#40;USB Corporation&#41; y se sometieron a la reacci&#243;n de secuenciaci&#243;n con Big Dye Terminator Kit &#40;Applied Biosystems&#41; bajo las condiciones recomendadas por los fabricantes&#46; Cada producto de PCR se secuenci&#243; en ambos sentidos con los iniciadores de PCR en el Laboratorio de Biolog&#237;a Molecular de la Biodiversidad y la Salud del Instituto de Biolog&#237;a&#44; UNAM&#46; Las secuencias se editaron y alinearon en Geneious 7&#46;0&#46; Las OTU se constituyeron al 97&#37; de similitud nucleot&#237;dica ya que de acuerdo con <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Peay et al&#46; &#40;2008&#41;</a> el 3&#37; de las variaci&#243;n intraespec&#237;fica es el est&#225;ndar en estudios de ecolog&#237;a molecular de ectomicorrizas&#46; Para conocer la identidad de cada OTU&#44; las secuencias consenso se compararon mediante BLAST con la base de datos en GenBank &#40;NCBI&#41; aceptando como conespec&#237;ficas solo aquellas cuya similitud nucleot&#237;dica fue igual o mayor que el 97&#37;&#46; Las secuencias representativas de cada OTU se registraron en GenBank &#40;n&#250;meros de acceso KU871230-KU871244&#41;&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Resultados</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se identificaron 14 morfotipos de ectomicorrizas asociados al bosque de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> en los sitios de estudio&#44; de las cuales 13 son Basidiomicetos y una es Ascomiceto &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; Los g&#233;neros mejor representados fueron <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> con 4 especies y <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> con 3 especies&#46; A continuaci&#243;n se presenta la caracterizaci&#243;n morfol&#243;gica y gen&#233;tica de los 14 morfotipos m&#225;s comunes asociados a bosques de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><span id="sec0095" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Cortinarius mucosus <span class="elsevierStyleItalic">&#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">A&#41;</span></span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico dicot&#243;mico con ramas rectas&#46; Las puntas son cil&#237;ndricas de color caf&#233; oscuro&#46; El sistema es completamente de color caf&#233; oscuro a negro&#44; cubierto casi en su totalidad por un manto algodonoso y abundante&#44; no se observan las c&#233;lulas corticales&#46; El manto es color blanco con hifas emanentes y cordones miceliales del mismo color&#46; En algunas partes el manto se observa ligeramente amarillento&#46; Su secuencia es similar en un 99&#46;4&#37; a <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; mucosus</span> AY669591&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Cortinarius <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; 1 &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">B&#41;</span></span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Micorriza monopodial&#44; no ramificada&#46; Las puntas son blanquecinas&#44; ligeramente infladas&#46; El sistema completo es color caf&#233; amarillo y cubierto casi en su totalidad por un manto muy grueso de apariencia algodonosa&#44; color blanquecino a plateado&#46; Presenta abundantes hifas emanentes largas y blanquecinas&#44; as&#237; como cordones miceliales&#46; Con agregados de suelo&#46; Tiene una similitud del 98&#46;7&#37; con la secuencia de un clon no cultivado de <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46; &#40;FJ554394&#41; de suelo en bosques perturbados de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; contorta</span> en Canad&#225; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">Hartmann&#44; Lee&#44; Hallam y Mohn&#44; 2009</a>&#41;&#46; No existen ejemplares voucher con secuencias similares en GenBank&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Cortinarius <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; 2 &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">C&#41;</span></span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico dicot&#243;mico&#46; Las terminaciones no ramificadas son rectas y las puntas ligeramente infladas de color caf&#233; rojizo&#46; El manto es delgado y deja ver las c&#233;lulas corticales&#46; La superficie del manto es reticulada&#44; de color blanquecino&#46; Tiene peque&#241;os gr&#225;nulos de suelo&#46; Sin rizomorfos&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Cortinarius <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; 3 &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">D&#41;</span></span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico dicot&#243;mico&#46; Las terminaciones no ramificadas son rectas a dobladas&#46; Las puntas son infladas de color caf&#233; oscuro&#44; amarillento hasta blanquecinas&#46; El sistema completo es color amarillento y se torna caf&#233; oscuro&#46; El manto es grueso y de apariencia algodonosa&#44; blanquecino a trasl&#250;cido&#46; Tiene abundantes hifas emanentes trasl&#250;cidas&#46; Sin rizomorfos&#46; Presenta agregados de suelo&#46; La secuencia es similar en un 98&#46;3&#37; a <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46; &#40;KC4112493&#41; asociada a las ra&#237;ces de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus sylvestris</span> L&#46; en Escocia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Jarvis&#44; Woodward&#44; Alexander y Taylor&#44; 2013</a>&#41;&#46; El g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> est&#225; dentro de los g&#233;neros de HECM m&#225;s frecuentemente recolectados en bosques de con&#237;feras en Norteam&#233;rica y Europa &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">Sawyer&#44; Chambers y Cairney&#44; 1999</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Gautieria <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">E&#41;</span></span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ramificaci&#243;n dicot&#243;mica desigual&#46; Las terminaciones no ramificadas tienen forma irregular&#44; cortas&#44; no siempre de la misma longitud&#44; a veces dobladas y de color caf&#233; que se torna m&#225;s amarillento antes de la punta&#46; Cuando la ra&#237;z es joven&#44; las puntas son de color amarillento transl&#250;cido y el manto es muy laxo y blanquecino&#44; las c&#233;lulas de la epidermis siempre son visibles&#46; Al madurar&#44; se desarrolla el manto&#44; cubriendo a la ra&#237;z y volvi&#233;ndose de color caf&#233; oscuro a marr&#243;n&#46; Las puntas hinchadas disminuyen con la edad&#46; No presenta hifas emanentes ni rizomorfos&#46; Su secuencia es similar en un 98&#46;4&#37; a la secuencia AF377085 de <span class="elsevierStyleItalic">Gautieria</span> sp&#46; asociada a <span class="elsevierStyleItalic">Pleuricospora fimbriolata</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Bidartondo y Bruns&#44; 2002</a>&#41; de California&#46; En Veracruz hay 2 registros de <span class="elsevierStyleItalic">Gautieria mexicana</span> por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">Trappe y Guzm&#225;n &#40;1971&#41;</a> sin precisar localidad y por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">C&#243;rdova-Ch&#225;vez et al<span class="elsevierStyleItalic">&#46;</span> &#40;2014&#41;</a> en bosque de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus-Abies</span> en el Cofre de Perote&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Hydnellum concrescens <span class="elsevierStyleItalic">&#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">F&#41;</span></span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico monopodial a dicot&#243;mico&#46; Cuando la micorriza se va desarrollando se observa c&#243;mo las puntas se van inflando y se vuelven redondeadas&#46; Se cubren por un manto delgado&#44; blanquecino de apariencia algodonosa&#44; escaso&#46; Las terminaciones no ramificadas son rectas y color caf&#233;-amarillento&#46; El resto del sistema micorr&#237;zico es de color caf&#233; oscuro&#44; lo rodea un manto trasl&#250;cido y muy delgado&#46; Presenta gr&#225;nulos de suelo adheridos&#46; La secuencia es similar en un 99&#46;7&#37; a KC152116 de <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; concrescens</span> reportada para el Nevado de Toluca &#40;Garibay-Orijel et al&#46;&#44; no publicado&#41;&#46; En Tamaulipas se registra <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; concrescens</span> en bosque de <span class="elsevierStyleItalic">Quercus germana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Q&#46; sartorii</span>&#46; En el Cofre de Perote solo se ha reportado <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; suaveolens</span> en bosque de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus-Abies</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">C&#243;rdova-Ch&#225;vez et al&#46;&#44; 2014</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Lyophyllum <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">G&#41;</span></span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico dicot&#243;mico&#46; Las ramas son rectas de color caf&#233; amarillento&#46; Las puntas est&#225;n infladas de color amarillo claro&#46; El manto es abundante de apariencia lanosa pero transparente&#46; Tiene agregados de calcio y suelo que se observan sobre la ra&#237;z micorrizada&#46; Este ejemplar es similar a <span class="elsevierStyleItalic">Lyophyllum decastes</span> asociado a <span class="elsevierStyleItalic">Quercus robur</span> descrito por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Agerer &#40;1991&#41;</a> por presentar puntas infladas y cil&#237;ndricas blanquecinas a amarillentas y un manto algodonoso&#46; Difieren en la forma de las terminaciones no ramificadas que en <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; decastes</span> asociado a <span class="elsevierStyleItalic">Q&#46; robur</span> son sinuosas a tortuosas y en este morfotipo se describen rectas&#46; Su secuencia es similar a un ejemplar voucher de <span class="elsevierStyleItalic">Lyophyllum</span> sp&#46; &#40;JX966308&#41; en un 91&#46;5&#37; y debido a que no hay otras secuencias voucher mayores a este porcentaje se identific&#243; hasta g&#233;nero&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Pezizomycotina <span class="elsevierStyleItalic">&#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">H&#41;</span></span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico dicot&#243;mico&#46; Las ramas son rectas&#46; Puntas cil&#237;ndricas&#44; negras&#46; La micorriza es color caf&#233; oscuro a negro hacia las puntas&#46; El manto es liso&#44; con hifas emanentes delgadas de color blanquecino a amarillento&#46; Sin rizomorfos&#46; Presenta gr&#225;nulos de suelo&#46; Secuencia similar en un 99&#46;7&#37; a una muestra ambiental de Pezizomycotina &#40;DQ27333&#41; en ra&#237;ces de <span class="elsevierStyleItalic">Lithocarpus densiflorus</span> en California&#44; EUA &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Bergemann y Garbelotto&#44; 2006</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Piloderma olivaceum <span class="elsevierStyleItalic">&#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">I&#41;</span></span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico simple a dicot&#243;mico&#46; Las ramas son rectas a ligeramente dobladas&#46; Las puntas son cil&#237;ndricas poco infladas&#46; El sistema micorr&#237;zico es color marr&#243;n a caf&#233; oscuro en su totalidad&#46; El manto es algodonoso y grueso&#44; de color blanco a amarillento&#46; Las c&#233;lulas de la epidermis no son muy evidentes&#46; Las hifas emanentes son escasas&#44; cortas y de color blanquecino&#46; Sin rizomorfos&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma olivaceum</span> y las dem&#225;s especies de <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> descritas en este trabajo tienen similitudes con los morfotipos de <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma croceum con Picea</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Pseudotsuga</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Fagus</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Agerer y Rambold&#44; 2016</a>&#41;&#46; Presentan una ramificaci&#243;n dicot&#243;mica&#44; con terminaciones ligeramente dobladas&#44; cil&#237;ndricas&#44; color amarillento&#46; Con manto amarillento y abundante&#46; La secuencia es similar en un 99&#46;6&#37; a una secuencia ambiental de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; olivaceum</span> &#40;JQ71194&#41; en ra&#237;ces de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; contorta</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; latifolia</span> en Canad&#225;&#46;</p></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Piloderma <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; 1 &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">J&#41;</span></span><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sistema micorr&#237;zico dicot&#243;mico con ambas ramas de longitud similar&#44; rectas color amarillo claro&#46; Las puntas est&#225;n ligeramente infladas&#44; son transl&#250;cidas de color blancuzco a amarillento&#46; Las c&#233;lulas de la epidermis son visibles hacia la parte basal del sistema&#46; El manto es grueso de textura algodonosa&#44; amarillo&#46; Presenta hifas emanentes de color amarillo&#46; Tiene gr&#225;nulos de suelo&#46; Su secuencia es similar en un 98&#46;2&#37; a <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; &#40;JQ393095&#41; asociada a ra&#237;ces de <span class="elsevierStyleItalic">Arbutus menziesii</span>&#44; Oreg&#243;n&#44; EUA &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">Kennedy&#44; Smith&#44; Horton y Molina&#44; 2012</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Piloderma <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; 2 &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">K&#41;</span></span><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Micorriza monopodial a dicot&#243;mica&#44; con un eje principal y ramas cortas y rectas&#46; Las puntas son cil&#237;ndricas y ligeramente infladas&#44; color marr&#243;n&#46; La mayor parte del sistema es color caf&#233; oscuro a marr&#243;n&#44; volvi&#233;ndose negro hacia la parte m&#225;s basal&#46; Presenta un manto algodonoso a fibroso que no permite ver las c&#233;lulas de la epidermis&#46; El manto es color blanquecino a amarillento&#46; Tiene pocas hifas emanentes blanquecinas&#46; Sin rizomorfos&#46; Tiene una similitud del 99&#46;8&#37; con <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; &#40;N887973&#41; asociada a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; montezumae</span> en la Sierra del Chichinautzin&#44; M&#233;xico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Reverchon et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#46; Han sido descritas especies de <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> en bosques boreales y generalmente se encuentran explotando los recursos de la capa org&#225;nica y mineral del suelo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">Read&#44; Leake y P&#233;rez-Moreno&#44; 2004</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Pseudotomentella <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; &#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">L&#41;</span></span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ramificaci&#243;n dicot&#243;mica con terminaciones no ramificadas en forma recta&#44; ligeramente dobladas y de color caf&#233; oscuro&#46; Las puntas son cil&#237;ndricas y de color caf&#233; oscuro a amarillo oscuro&#46; El manto cubre casi en su totalidad el sistema micorr&#237;zico y no es posible observar f&#225;cilmente las c&#233;lulas corticales&#46; La superficie del manto es granulosa&#44; de color blanquecino con ligeras tonalidades plateadas&#46; Tiene hifas emanentes cortas caf&#233; claro&#46; Sin rizomorfos&#46; El morfotipo es similar a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; humicola</span> con <span class="elsevierStyleItalic">Picea abies</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Agerer&#44; 1991</a>&#41; por presentar puntas amarillas y un color caf&#233; oscuro en todo el sistema micorr&#237;zico con peque&#241;os gr&#225;nulos&#44; salvo que las ra&#237;ces micorrizadas encontradas se tornan poco desarrolladas y el manto es m&#225;s grueso y abundante&#46; No hay secuencias voucher con similitud mayor al 91&#46;6&#37; en GenBank&#46; Varias especies de este g&#233;nero han sido registradas en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; abies</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">Marino&#44; K&#245;ljalg y Agerer&#44; 2007</a>&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Pinus radiata</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">Walbert&#44; Ramsfield&#44; Ridgway y Jones 2010</a>&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Quercus crassifolia</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Q&#46; laurina</span> y otras especies de <span class="elsevierStyleItalic">Quercus</span> en Huizteco&#44; sierra de Taxco que pertenece a la Faja Volc&#225;nica Transmexicana &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">Morris&#44; P&#233;rez-P&#233;rez&#44; Smith y Bledsoe&#44; 2009</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">Sebacina vermifera <span class="elsevierStyleItalic">&#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">M&#41;</span></span><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Micorriza monopodial pinada a dicot&#243;mica&#44; las ramas no tienen la misma longitud&#44; de color amarillo claro a caf&#233; oscuro&#46; Las ramificaciones son rectas&#46; Las puntas son cil&#237;ndricas ligeramente infladas de color blancuzco&#46; El manto se observa hacia las puntas&#44; es liso y deja ver las c&#233;lulas de la epidermis&#46; No tiene hifas emanantes ni rizomorfos&#46; Tiene similitud en un 98&#46;7&#37; con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; vermifera</span> &#40;JQ711843&#41; asociada a ra&#237;ces de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; contorta</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">latifolia</span> en Canad&#225;&#46; Secuencias similares de muestras ambientales de <span class="elsevierStyleItalic">Sebacinaceae</span> se reportaron asociadas a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; montezumae</span> en la Faja Volc&#225;nica Transmexicana &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Garibay-Orijel et al&#46;&#44; 2013</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0085" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">Tricholoma equestre <span class="elsevierStyleItalic">&#40;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005"><span class="elsevierStyleItalic">fig&#46; 1</span></a><span class="elsevierStyleItalic">N&#41;</span></span><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las ra&#237;ces se ramifican dicot&#243;micamente en ramas que crecen con la misma longitud&#46; Las terminaciones no ramificadas tienen forma recta y son de color caf&#233; amarillento&#46; El manto es denso y blanquecino y cubre casi en su totalidad a la ra&#237;z&#46; Las puntas son cil&#237;ndricas&#44; no infladas&#44; que van de color caf&#233; claro a amarillento&#46; Las c&#233;lulas de la epidermis se observan parcialmente a trav&#233;s del manto en las partes ramificadas&#46; La superficie del manto es laxa&#44; algodonosa con abundantes hifas emanentes delgadas&#44; blancas&#44; cuando m&#225;s maduras aparecen algunas hifas color amarillo&#46; Con rizomorfos blancos&#46; Presenta abundantes part&#237;culas adheridas a la micorriza&#46; Nuestra descripci&#243;n es similar al morfotipo descrito de <span class="elsevierStyleItalic">Tricholoma auratum con Pinus</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Agerer y Rambold&#44; 2016</a>&#41;&#44; presenta manto abundante&#44; blanco y con gr&#225;nulos&#59; la descripci&#243;n de estos autores se&#241;ala que el morfotipo puede ser coraloide&#44; sin embargo&#44; todos los morfotipos estudiados fueron simples o dicot&#243;micos&#46; Su secuencia es un 99&#46;1&#37; similar a una secuencia voucher de <span class="elsevierStyleItalic">Tricholoma flavovirens</span> &#40;JN021104&#41; recolectada de bosques templados de Ontario&#44; Quebec y Maryland&#44; Canad&#225;&#46; Actualmente el nombre v&#225;lido para este tax&#243;n es <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; equestre</span> Peck y con ese nombre fue registrada la secuencia del morfotipo que aqu&#237; se describe&#46; Esta especie fue citada previamente del Cofre de Perote en zonas de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">C&#243;rdova-Ch&#225;vez et al&#46;&#44; 2014</a>&#41;&#44; lo que confirma la presencia de esta especie en la zona de estudio&#46;</p></span></span></span><span id="sec0090" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0110">Discusi&#243;n</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los datos aqu&#237; presentados indican que al menos 13 especies de basidiomicetos y una de ascomiceto forman la comunidad de HECM asociados a bosques de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> en los sitos de muestreo en el PNCP&#46; Las secuencias que generaron identificaciones hasta especie fueron&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius diasemospermus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; mucosus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Hydnellum concrescens</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma olivaceum&#44; Russula</span> aff&#46; <span class="elsevierStyleItalic">betularum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Sebacina vermifera</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Sistotrema confluens</span>&#46; Respecto a los g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Byssocorticium</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Pseudotomentella</span>&#44; no se ten&#237;a registro de ellos para la zona de estudio&#46; La familia Atheliaceae fue la mejor representada con 2 g&#233;neros y 5 especies&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Byssocorticium</span> sp&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma olivaceum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; 1&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; 2 y <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; 3&#59; debido a su bajo porcentaje de similitud con otras secuencias de <span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span>&#44; es probable que estas &#250;ltimas sean nuevas especies&#46; El g&#233;nero que m&#225;s especies present&#243; fue <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> con 5 especies&#58; <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; diasemospermus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; mucosus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">C</span>&#46; sp&#46; 1&#44; <span class="elsevierStyleItalic">C</span>&#46; sp&#46; 2 y <span class="elsevierStyleItalic">C</span>&#46; sp&#46; 3&#46; Tomando en cuenta la diversidad de la comunidad de HECM encontrada en el sitio de estudio&#44; se observ&#243; que no existe similitud entre las especies encontradas en los bosques de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> del desierto de los Leones y del Parque Nacional Zoquiapan &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">Perea-Estrada&#44; 2009</a>&#41;&#46; Sin embargo&#44; se encontraron algunas similitudes con la comunidad de HECM asociados a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; montezumae</span> de la Sierra de Chichinautzin &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Reverchon et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#44; principalmente con miembros de la familia Atheliaceae&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las especies de HECM estudiadas en este trabajo tienen alto potencial para usarse en planes de reforestaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span> en la zona&#44; lo que incrementar&#237;a la sobrevivencia de las pl&#225;ntulas en campo&#44; ya que esta con&#237;fera presenta una baja viabilidad de semillas&#44; debido a algunos factores como la baja sobrevivencia de pl&#225;ntulas y la depredaci&#243;n por peque&#241;os mam&#237;feros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">Murrieta-Hern&#225;ndez et al&#46;&#44; 2014</a>&#41;&#46; Adicionalmente&#44; el fuego desempe&#241;a un papel importante en la regeneraci&#243;n de estos bosques&#44; debido a que favorece la apertura de los conos y al quemar la mayor parte de la materia org&#225;nica permite a la semilla tener contacto directo con el suelo&#44; incrementando su germinaci&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">Viveros-Viveros et al&#46;&#44; 2010</a>&#41;&#46; El fuego de igual manera es importante para los HECM&#44; ya que algunas especies presentan prop&#225;gulos resistentes al fuego &#40;esporas&#44; esclerocios y ra&#237;ces micorrizadas&#41;&#44; adem&#225;s&#44; al adicionar carb&#243;n se incrementa la germinaci&#243;n de las esporas&#44; permitiendo la remoci&#243;n de algunos compuestos inhibitorios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Dahlberg&#44; 2002</a>&#41;&#46; Aunque el r&#233;gimen de incendios en la zona de estudio no se consider&#243;&#44; es importante mencionar que en el periodo 1995-2012 la tasa de transformaci&#243;n del PNCP fue del 0&#46;91&#37;&#44; con una p&#233;rdida de &#225;rea boscosa de 1&#44;089<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ha&#44; ocasionada por el incendio de 1998 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Conanp&#44; 2012</a>&#41;&#44; afectando severamente la parte este &#40;sitio 3&#41; de nuestra zona de estudio&#46; Los taxones de HECM estudiados no corresponden en su mayor&#237;a a lo registrado por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Buscardo et al&#46; &#40;2010&#41;</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Garibay-Orijel et al&#46; &#40;2013&#41;</a> como hongos con prop&#225;gulos resistentes al fuego&#44; a excepci&#243;n de taxones no determinados del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Sebacina&#46;</span></p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por lo anterior y tomando en cuenta los posibles cambios en la vegetaci&#243;n de los bosques de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span>&#44; a causa del calentamiento global &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0110">Guti&#233;rrez y Trejo&#44; 2014&#59; S&#225;enz-Romero et al&#46;&#44; 2009&#59; Viveros-Viveros et al&#46;&#44; 2010</a>&#41;&#44; los HECM representan una alternativa que a futuro puede ser utilizada para desarrollar estrategias de restauraci&#243;n&#44; preservaci&#243;n e innovaci&#243;n tecnol&#243;gica sobre con&#237;feras restringidas a las partes altas de las monta&#241;as de M&#233;xico&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">N&#250;m&#46; acceso GenBank<span class="elsevierStyleSup">1</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">e&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">&#37; Id&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Coincidencias en NBCI&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">N&#250;m&#46; acceso GenBank<span class="elsevierStyleSup">2</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius mucosus</span> &#40;Bull&#46;&#41; J&#46; Kickx F&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871241&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius mucosus</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">AY669591&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46; 1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871230&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">FJ554394&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46; 2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871242&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">97&#46;8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">EU726285&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46; 3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871235&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Cortinarius</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KC412493&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Gautieria</span> sp<span class="elsevierStyleItalic">&#46;</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871236&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Gautieria</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">AF377085&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Hydnellum concrescen</span>s &#40;Pers&#46;&#41; Banker&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871231&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Hydnellum concrecens</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KC152116&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Lyophyllum</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871240&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">91&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Lyophyllum</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">JX966308&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Pseudotomentella</span> sp<span class="elsevierStyleItalic">&#46;</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871239&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">91&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Ra&#237;z micorr&#237;zica <span class="elsevierStyleItalic">Pseudotomentella</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">GU998631&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Pezizomycotina</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871238&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Ra&#237;z micorr&#237;zica Pezizomycotina&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">DQ273333&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Piloderma olivaceum</span> &#40;Parmasto&#41; Hjortstam&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871233&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">97&#46;4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Piloderma olivaceum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">JN887973&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; 1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871243&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">EF101761&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46; 2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871234&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Piloderma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">JN887973&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Sebacina vermifera</span> Oberw&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871232&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Sebacina vermifera</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">JQ711843&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Tricholoma equestre</span> &#40;L&#46;&#41; P&#46; Kumm&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">KU871237&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Tricholoma flavovirens</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">JN021104&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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Información del artículo
ISSN: 18703453
Idioma original: Español
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