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Inicio Revista Mexicana de Biodiversidad Biodiversidad de Elateridae (Coleoptera) en México
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Vol. 85. Núm. S1.
Páginas 303-311 (Enero 2014)
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Vol. 85. Núm. S1.
Páginas 303-311 (Enero 2014)
DOI: 10.7550/rmb.31749
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Biodiversidad de Elateridae (Coleoptera) en México
Biodiversity of Elateridae (Coleoptera) in Mexico
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Martín L. Zurita-García1, Paul Johnson2, Santiago Zaragoza-Caballero1
1 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70-153, 04510 México, D. F., México
2 Severin-McDaniel Insect Research Collection, Box 2207A, SAG 361, 1010 Rotunda Drive, South Dakota State University, Brookings, SD 57007, USA
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Cuadro 1. Géneros y especies de Elateridae del mundo y de México, y endémicas de México
Cuadro 2. Riqueza específica estatal de las subfamilias de Elateridae en México
Cuadro 3. Datos acumulados de especies por año de descripción de las especies de las subfamilias de Elateridae en México. Agr=Agrypninae, Car=Cardiophorinae, Ceb=Cebrioninae, Ela=Elaterinae, Neg=Negastrinae, Pro=Prosterninae, Liss=Lissominae, Sem=Semiotinae y Thy=Thylacosterninae
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Resumen

Se presenta una perspectiva del conocimiento sobre la diversidad de Elateridae de las subfamilias Agrypninae, Cardiophorinae, Cebrioninae, Denticollinae, Elaterinae, Lissominae, Negastrinae, Semiotinae y Thylacosterninae registrados en el territorio nacional. Se comentan características morfológicas, ecológicas y relaciones filogenéticas, casos de endemismo y desarrollo del conocimiento taxonómico de la familia.

Palabras clave:
diversidad
Insecta
Elateroidea
México
Abstract

The knowledge on the diversity of the subfamilies of Elateridae (Coleoptera): Agrypninae, Cardiophorinae, Cebrioninae, Denticollinae, Elaterinae, Lissominae, Negastrinae, Semiotinae and Thylacosterninae, occurring in Mexico is presented. Comments about their morphological and ecological characteristics, phylogenetic relationships, endemicity and taxonomic study are also given.

Key words:
diversity
Insecta
Elateroidea
Mexico
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Introducción

La familia Elateridae se caracteriza por la libre articulación entre protórax y mesotórax y por poseer un prolongamiento de la región posterior del prosterno denominado proceso prosternal, el cual se incrusta en una cavidad del mesosterno, fenómeno que inicia un proceso físico que les da la propiedad de saltar aún cuando se encuentren en posición decúbito-dorsal sobre el suelo, de allí su nombre común “tronadores”, “quiebrapalitos”, “saltapericos” o “saltadores”. Son coleópteros que en América se distribuyen desde Alaska hasta el sur de Argentina. Se reconocen por la siguiente combinación de caracteres. Talla de 0.9-75.0mm de largo. Cuerpo de moderado a muy alargado; de coloración variable, algunos con colores brillantes que contrastan con el negro, asociado a fenómenos de mimetismo (Figs. 1-4). Cabeza generalmente prognata; región frontal muy variable, con o sin carena, ésta puede presentarse desde un arco completo de ojo a ojo hasta proyectarse sobre el labro. Ojos generalmente grandes y protuberantes, de ordinario más pequeños en las hembras; finamente facetados, omatidias de tipo exocono; sutura frontocripeal ausente; labro libre. Antenas generalmente con 11 antenómeros, generalmente serradas, filiformes, pectinadas o bipectinadas o flabeladas. Mandíbulas uni o bidentadas, mola ausente, base de la mandíbula con peine de sedas; maxila con galea y lacinia; labio sin lígula. Pronoto tan o más ancho que los élitros; de ordinario más corto, pero en Lacais Fleutiaux es proporcionalmente muy largo con relación a los élitros. Ángulos posteriores proyectados o no; proceso prosternal de corto a largo que se ajusta en una cavidad mesosternal. Sutura notosternal completa, lisa o surcada, con o sin una cavidad antenal profunda. Procoxa sin proyectarse abajo del prosterno, cavidades procoxales separadas; trocantin reducida, oculto o ausente; endopleura más o menos fusionada al noto en la base de la sutura notosternal. Élitros alargados, enteros, apicalmente redondeados, mucronados o romos; estrías usualmente presentes, punteadas; pliegue epipleural estrecho, ápice elitral redondeado, emarginado, agudo o con espinas. Alas membranosas funcionales en la mayoría, algunos braquípteros o micrópteros, raramente ápteros. Venación de las alas bien desarrollada y variable. La vena anal ramificada; con célula radial y vena cruzada r3; región apical de ordinario con 3 venas rp que representan una figura en forma de épsilon. Patas, con fórmula tarsal 5-5-5, tarsómeros generalmente simples, algunas veces con arolio o lamelas membranosas. Abdomen con 5 ventritos, los primeros 4 están fusionados. Edeago trilobulado, parámeros con o sin espinas preapicales laterales. Hembras con el esternito VIII con un espículo ventral y un par de proyecciones antero-laterales cortas. Ovipositor generalmente con los paraproctos más grandes que los gonocoxitos; estili usualmente presentes y casi apicales. Los gonocoxitos de la hembra están dorsoventralmente comprimidos; estilos reducidos, como báculos alargados, cortos a largos, de angostos a espatulados (Johnson, 2002).

Figuras 1-4.

1, subfamilia Cardiophorinae: Aptopus (Eschscholtz, 1829); 2, subfamilia Agrypninae: Chalcolepidius (Eschscholtz, 1829); 3, subfamilia Elaterinae: Melanotus (Eschscholtz, 1829); 4, subfamilia Semiotinae: Semiotus (Eschscholtz, 1829).

(0,23MB).

Biología y ecología

Algunos son depredadores de insectos esternorincos de cuerpo suave (i.e. cóccidos, pulgones), pero muchos se alimentan de frutas maduras o caídas, néctar, polen, partes florales, cuerpos fructíferos de ascomicetos, nectarios extra-florales y secreciones radiculares. Las agregaciones de adultos son usualmente abundantes por sólo unas pocas semanas, y hay disminuciones temporales o fenológicas (Johnson, 2002). Cuando son molestados pueden emitir luz o simular estar muertos (i.e. Agrypninae: Pyrophorini). Los adultos suelen ser colectados mediante el golpeo al follaje o con trampas de atracción luminosa. Se desconoce el ciclo de vida de la mayoría de las especies a pesar de la importancia económica que algunas de ellas poseen (i.e. Agriotes Eschscholtz, Melanotus Eschscholtz). Las larvas se encuentran en suelos limo-arcillosos o arenosos, sotobosque, debajo de rocas, material vegetal en descomposición, troncos en vías de degradación, bromelias, nidos de insectos sociales como las termitas, algunas pueden ser caníbales (Costa et al., 1988, 2010). Las larvas que habitan en la madera son saprófagas de mixomicetos, algunas son depredadoras de invertebrados pequeños e inmaduros, mientras que las especies que viven en el suelo son generalmente depredadoras u omnívoras. Algunas especies de los géneros de la subfamilia Elaterinae Agriotes Eschscholtz, Limonius Eschscholtz y Selatosomus Stephens (Elaterinae) se alimentan de semillas recién germinadas, raíces y plántulas de gramíneas; ocasionalmente de raíces, algunas de importancia agrícola (maíz, papa, caña de azúcar); y tubérculos de ciertos vegetales. Las larvas se alimentan de líquidos y la digestión es extra-oral. Hay generalmente de 3 a 5 estadios larvales, que toman de 1 a 3 años de desarrollo, dependiendo de la calidad y la disponibilidad de la comida, por lo que algunas especies de pequeño tamaño pueden completar su ciclo de vida en 1 o 2 años. Si las condiciones no son las adecuadas, puede extenderse por más de 3 años. La mayoría de los miembros de la tribu Pyrophorini son bioluminiscentes. Los adultos poseen un par de órganos luminosos sobre el tórax, con una mancha mediana adicional que se localiza ventralmente en la base del primer segmento abdominal y se observan cuando el escarabajo está volando (Costa, 1975). Los patrones del flasheo pueden involucrar atracción por parte del macho (Johnson, 2002). Las membranas intersegmentales en embriones y larvas de esta tribu son luminosas (Johnson, 2002). Los estudios sobre las interrelaciones de los elatéridos con otros organismos son escasos: Thomas (1931, 1932) discutió los parásitos de las larvas, depredadores, enfermedades y biología general de los elatéridos; Balduf (1935) brevemente discutió la depredación por larvas (ej. Pyrophorus Illiger y Alaus Eschscholtz) y Zacharuk (1963) examinó las preferencias alimenticias de varias especies y resumió la literatura sobre el tema. Numerosos elatéridos con colores brillantes, aposemáticos, están asociados a complejos de imitación que involucran un mimetismo con mariposas (Lepidoptera), avispas (Hymenoptera) y escarabajos de las familias Cerambycidae, Lycidae, Lampyridae, Cantharidae y Cleridae. Los adultos de Aeolus y Conoderus (géneros con registros en México) imitan el color y movimiento de las hormigas (Hymenoptera) (Johnson, 2002).

Sistemática

La familia Elateridae fue considerada como una tribu de los Sternoxi de Latreille (1804, 1825) y considerada por primera vez como familia por Lacordaire (1857). La hipótesis de que es un grupo natural ha sido cuestionada y abordada en diferentes estudios (Lawrence, 1988; Beutel, 1995; Muona, 1995). Las diferentes subfamilias que la conforman fueron apoyadas originalmente por características morfológicas (Lacordaire, 1857; Candèze, 1857, 1859, 1860, 1863, 1874; Schwarz, 1906a, b, 1907a, b; Fleutiaux, 1947). Hyslop (1917) fue el primero en incluir caracteres de la larva para proponer subfamilias: Pyrophorinae, Elaterinae, Cardiophorinae (Cardiopherinae en el original) y Physodactylinae, consciente que era una propuesta parcial por la falta de información de las larvas de otros grupos. Otras clasificaciones con caracteres morfológicos y sin emplear un método explícito son los de Gur’yeva (1974), Dolin (1975, 1978), Stibick (1975), los 2 primeros propusieron 10 subfamilias: Agrypninae, Pityobiinae, Oxynopterinae, Diminae, Tetralobinae, Negastriinae, Denticollinae (en lugar de Athoinae), Oestodinae, Elaterinae y Cardiophorinae. Lawrence y Newton (1995) propusieron el esquema más aceptado hasta el momento, añadiendo a la clasificación anterior las subfamilias: Cebrioninae, Thylacosterninae, Lissominae, Semiotinae, Hemiopinae, Physodactylinae, Eudicronychinae, Anischiinae y Subprotelaterinae. Los estudios que proponen diferentes hipótesis filogenéticas sobre las subfamilias son los de Calder et al. (1993), Sagegami-Oba et al. (2007), Oba (2007) y Kundrata y Bocak (2011), los 3 últimos incorporando evidencia molecular. Estudios recientes con caracteres morfológicos y moleculares (Lawrence et al., 2007) revelan que las subfamilias Thylacosterninae + Lissominae deberían estar dentro de Elateridae y Anischinae con Eucnemidae. Estudios que ponen a prueba la monofilia de cada una de las subfamilias son pocos (Vaphtera et al., 2009; Douglas, 2011).

Diversidad

Desde que Linneaus (1758) hizo la primera descripción de un elatérido de México, varios especialistas han contribuido al conocimiento de los elatéridos en nuestro país. Dos de ellos destacan sobre los demás: Candèze y Champion (1895-1896) con 137 y 144 especies respectivamente; en otras palabras, ambos describieron poco más de la mitad de las especies mexicanas de eláteridos. Las aportaciones de Costa (1971, 1975, 1983), Casari (1996, 2002) y Aranda (2001) entre otros, son relativamente recientes. El desarrollo del conocimiento de elatéridos mexicanos se muestra en el Cuadro 3.

Cuadro 1.

Géneros y especies de Elateridae del mundo y de México, y endémicas de México

Subfamilias  Géneros en el mundo  Géneros en México  Especies en el mundo  Especies en México  Especies endémicas de México 
Agrypninae  120  24 (20%)  2676  147 (5%)  62 
Cardiophorinae  28  6 (21%)  1223  52 (4%)  23 
Cebrioninae  20  2 (10%)  281  25 (9%) 
Prosterninae  197  7 (3%)  2147  28 (1%)  21 
Elaterinae  207  26 (12%)  5340  160 (3%)  79 
Lissominae  13  4 (31%)  191  30 (16%)  16 
Negastrinae  28  4 (11%)  387  5 (1%) 
Semiotinae  1 (50%)  122  8 (6%) 
Thylacosterninae  1 (100%)  17  5 (29%) 
TOTAL  616  75 (12%)  1 2367  460 (3.7%)  204 (44%) 
Cuadro 2.

Riqueza específica estatal de las subfamilias de Elateridae en México

  Agr  Car  Ceb  Ela  Lis  Neg  Pro  Sem 
Aguascalientes 
Baja California 
Campeche 
Coahuila 
Colima 
Chiapas  17 
Chihuahua 
Durango  19 
Guanajuato 
Guerrero  21  14  19 
Hidalgo 
Jalisco 
México 
Michoacán 
Morelos 
Nayarit 
Nuevo León  1? 
Oaxaca  24  19 
Puebla 
Querétaro 
Quintana Roo 
San Luis Potosí 
Sinaloa 
Sonora  10 
Tabasco  19  15 
Tamaulipas 
Tlaxcala 
Veracruz  56  13  64  10  13 
Yucatán  15  11 
Zacatecas 
Cuadro 3.

Datos acumulados de especies por año de descripción de las especies de las subfamilias de Elateridae en México. Agr=Agrypninae, Car=Cardiophorinae, Ceb=Cebrioninae, Ela=Elaterinae, Neg=Negastrinae, Pro=Prosterninae, Liss=Lissominae, Sem=Semiotinae y Thy=Thylacosterninae

Int-Fec\Sub  Agr  Car  Ceb  Ela  Neg  Pro  Liss  Sem  Thy  Ela 
1751-1755                   
1756-1760                 
1761-1765                 
1766-1770               
1771-1775               
1776-1780               
1781-1785               
1786-1790               
1791-1795               
1796-1800             
1801-1805              12 
1806-1810              13 
1811-1815              14 
1816-1820              14 
1821-1825  13            20 
1826-1830  14            22 
1831-1835  19        33 
1836-1840  23      46 
1841-1845  34  17    68 
1846-1850  34  18    69 
1851-1855  40  21    82 
1856-1860  73  12  51  15    168 
1861-1865  77  15  74  10  21    208 
1866-1870  87  15  75  10  21    220 
1871-1875  88  16  18  79  10  21  245 
1876-1880  92  16  18  81  10  21  251 
1881-1885  100  22  18  81  10  22  267 
1886-1890  126  24  18  84  10  24  301 
1891-1895  129  41  18  115  11  24  356 
1896-1900  130  45  25  153  27  25  423 
1901-1905  130  45  25  154  28  25  425 
1906-1910  130  45  25  154  28  25  425 
1911-1915  131  45  25  154  28  25  426 
1916-1920  131  45  25  155  28  25  427 
1921-1925  131  45  25  155  28  25  427 
1926-1930  131  45  25  155  28  25  427 
1931-1935  132  45  25  156  28  25  429 
1936-1940  133  45  25  156  28  25  430 
1941-1945  133  45  25  156  28  25  430 
1946-1950  133  45  25  156  28  25  430 
1951-1955  133  45  25  156  28  25  430 
1956-1960  133  45  25  156  28  25  430 
1961-1965  136  45  25  156  28  25  433 
1965-1970  136  45  25  156  28  25  433 
1971-1975  136  45  25  159  28  30  441 
1976-1980  136  45  25  159  28  30  441 
1981-1985  136  45  25  160  28  30  442 
1986-1990  136  45  25  160  28  30  442 
1991-1995  136  45  25  160  28  30  442 
1996-2000  139  45  25  160  28  30  445 
2001-2005  147  50  25  160  28  30  458 
2006-2010  147  52  25  160  28  30  460 
2011-2015  147  52  25  160  28  30   

Mundialmente se han estimado unas 12 500 especies de la familia Elateridae, pertenecientes a 620 géneros (Johnson y Cate, 2010). Siguiendo los esquemas de Lawrence y Newton (1995) para subfamilias y Stibick (1975) para las tribus, la familia Elateridae en México está conformada por 9 subfamilias, 19 tribus y 10 subtribus, 75 géneros y 460 especies de las cuales un gran porcentaje se citaron en la magna obra Biologia Centrali-Americana en 1994-1996. El desglose de riqueza por géneros, especies y endemismos, así como los respectivos porcentajes para cada subfamilia, se concentra en el Cuadro 1. Las subfamilias más representativas en México son Elaterinae y Agrypninae con 26 y 24 géneros y 160 y 147 especies, respectivamente (Cuadro 1). La subfamilia con más especies endémicas de México es Agrypninae con 62 especies y las que presentan menos son Negastrinae con 2 y Cebrioninae con 1 especie. La subfamilia Semiotinae no tiene ninguna especie endémica.

Riqueza

La riqueza estatal se concentra en pocos estados: Veracruz, Oaxaca, Tabasco, Chiapas y Durango con el 35.5%, 13.2%, 9.2%, 7.7% y 7.7%, respectivamente. Los estados sin registros son: Campeche, Tlaxcala, Querétaro y Zacatecas. Las subfamilias Agrypninae y Elaterinae tienen representantes en más de la mitad de los estados, lo que contrasta con la presencia en sólo 2 estados de especies de la subfamilia Negastrinae (Cuadro 2). Este patrón general de distribución no es muy diferente al de otras familias de escarabajos en México.

Perspectivas

Si bien es cierto que se ha avanzado en el conocimiento de los elatéridos a nivel mundial, falta mucho por conocer de su riqueza en nuestro país. En la mayoría de los estados mexicanos falta trabajo de campo. Es notorio particularmente en Aguascalientes, Zacatecas y Tlaxcala. Aparentemente estados que fueron rutas obligadas por el comercio de México con el mundo que implicó indirectamente la colecta local, son los más diversos. No se puede soslayar que en el sureste mexicano hay mayor presencia, porque este grupo tiene una distribución tropical, reflejándose en los registros que se tienen en Yucatán y Tabasco; no obstante, Campeche y Quintana Roo son pobres en registros. Zurita-García (2004) proporcionó registros de 32 y 22 géneros de los estados Jalisco y Morelos, respectivamente, elevando considerablemente su representatividad en México. Las recolectas en la última década en los estados de Oaxaca, Guerrero, Colima y Nayarit proporcionarán nuevos registros estatales.

Comparando la diversidad registrada con otros países de América, históricamente menos diversos que México, mediante un inventario taxonómico completo estimamos que podría duplicarse el número de especies de elatéridos mexicanos. Actualmente los estudios sobre elatéridos se desarrollan sobre la rareza relacionada a aspectos de conservación, plagas de importancia agrícola y bioluminiscencia. No obstante la diversidad de este grupo los estudios sobre su biología son escasos.

Agradecimientos

Al Dr. Fernando Álvarez por la invitación para participar en este número especial de la Revista Mexicana de Biodiversidad, al Conacyt por la beca 203807 concedida al primer autor, al programa de Posgrado en Ciencias Biológicas, a la Unidad de Informática para la Biodiversidad (UNIBIO) y a Susana Guzmán por sus asistencia en lo toma de fotografías; también al Instituto de Biología y a la Colección Nacional de Insectos (CNIN) ambos de la UNAM.

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