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Vol. 85. Núm. S1.
Páginas 114-125 (Enero 2014)
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Vol. 85. Núm. S1.
Páginas 114-125 (Enero 2014)
DOI: 10.7550/rmb.38114
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Biodiversidad de Zamiaceae en México
Biodiversity of Zamiaceae in Mexico
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Fernando Nicolalde-Morejón1, Jorge González-Astorga2, Francisco Vergara-Silva3, Dennis W. Stevenson4, Octavio Rojas-Soto4, Anwar Medina-Villarreal2
1 Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana. Av. Luis Castelazo Ayala s/n, Col. Industrial Ánimas, 91190 Xalapa, Veracruz, México.
2 Laboratorio de Genética de Poblaciones, Red de Biología Evolutiva. Instituto de Ecología, A. C. Km 2.5 Antigua Carretera a Coatepec Núm. 351, 91070 Xalapa, Veracruz, México.
3 Laboratorio de Sistemática Molecular (Jardín Botánico), Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. 3er Circuito Exterior, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 México, D. F. México.
4 The New York Botanical Garden. Bronx, Nueva York, 10458-5120, USA.
5 Red de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología, A. C. Km 2.5 Antigua Carretera a Coatepec Núm. 351, 91070 Xalapa, Veracruz, México.
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Cuadro 1. Lista de especies de la familia Zamiaceae en México, distribución y regiones biogeográficas
Resumen

Dentro de los grupos actuales de espermatofitas, plantas con semilla, las cícadas cuentan con el registro fósil más antiguo. A pesar de ello, su estatus como “fósiles vivientes” ha sido puesto en entredicho recientemente con base en resultados de estudios filogenéticos moleculares. El grupo presenta apomorfías morfológicas vegetativas y posiblemente también reproductivas, siendo Cycas el género más divergente. Junto con Australia y Sudáfrica, México es uno de los 3 centros de diversidad del orden Cycadales, con 54 especies pertenecientes a 3 de los géneros que constituyen la familia Zamiaceae: Ceratozamia, Dioon y Zamia. En este sentido, México es la región más diversa y con el mayor número de endemismos (88.9%) de la familia Zamiaceae en el Neotrópico. En general, el estado de conservación de los 3 géneros es crítico, debido a lo cual, todas las especies de cícadas mexicanas se encuentran bajo alguna categoría de riesgo, de acuerdo con la Nom-059-Semarnat-2010. Finalmente, consideramos que el conocimiento generado hasta el momento sobre las cícadas en nuestro país, en términos de sistemática, biología evolutiva y conservación, nos permitirá esclarecer diferentes escenarios evolutivos, principalmente aquellos relacionados con los procesos y los patrones que han determinado su diversidad actual.

Palabras clave:
Ceratozamia
Dioon
endemismo
“fósiles vivientes”
gimnospermas
México
Zamia
Zamiaceae
Abstract

Cycads have the oldest fossil record among extant spermatophytes (seed plants). However, their ‘living fossils’ status has been recently questioned, based on the results of molecular phylogenetic studies. The group has morphological apomorphies, mainly in vegetative but possibly also in reproductive characters, with Cycas as the most divergent genus. Besides Australia and South Africa, Mexico is one of the 3 centers of diversity for the order Cycadales, with 54 species belonging to 3 of the genera comprising the family Zamiaceae: Ceratozamia, Dioon and Zamia. The percentage of the Mexican species of Zamiaceae (88.9%) represents the highest value for this parameter for the family in the Neotropics. Overall, the state of conservation for the 3 genera is critical, since all Mexican cycad species are included in a risk category, according to the Nom-059-Semarnat-2010. Finally, we consider that the knowledge generated so far on Mexican cycads, in terms of systematics, evolutionary and conservation biology, will allow us to clarify different evolutionary scenarios, especially those related to the processes and patterns that have shaped its current diversity.

Key words:
Ceratozamia
Dioon
endemism
“living fossil”
gymnosperms
Mexico
Zamia
Zamiaceae
Texto completo
IntroducciónObservaciones generales

El orden Cycadales, división Cycadophyta, es un taxón perteneciente al grupo informal de las gimnospermas dentro de la superdivisión Spermatophyta -reino Plantae, subreino Tracheobionta-. Comprende 10 géneros modernos: Bowenia Hook. ex Hook. f., Ceratozamia Brongn., Cycas L., Dioon Lindl., Encephalartos Lehm., Lepidozamia Regel, Macrozamia Miq., Microcycas (Miq.) A.DC., Stangeria T. Moore y Zamia L., y un número considerable de entidades taxonómicas extintas, provenientes de todos los continentes (Norstog y Nicholls, 1997). Si bien el registro fósil de las cícadas se remonta al Mesozoico, hace 250 millones de años, los análisis filogenéticos y de datación basados en datos moleculares sugieren que las especies contemporáneas tienen una antigüedad aproximada de 12 millones de años (Nagalingum et al., 2011).

Además de Norstog y Nicholls (1997), los tratamientos de Stevenson (1990a, 2001) Jones (2002) y Whitelock (2002) son de utilidad en la compilación de información básica sobre la morfología del orden Cycadales y otros aspectos generales de su biología.

Descripción morfológica

Las cícadas presentan tallos arborescentes (Fig. 1) o subterráneos. Algunas especies de cícadas arborescentes en el género Lepidozamia pueden alcanzar los 15m de alto; en contraste, las especies de talla pequeña y tallos de hábito subterráneo, como es el caso de algunas especies de Zamia, tienen hojas que rondan los 20cm de largo. Aquellos taxa con crecimiento arborescente suelen estar cubiertos por bases foliares persistentes y por catáfilas, mientras que los géneros subterráneos pueden conservar dichas estructuras (por ejemplo, Cycas, Encephalartos y algunas especies de Macrozamia) o carecer de ellas (por ejemplo, Bowenia, Stangeria, Zamia). La dioecia, la formación de estructuras reproductivas, estróbilos y conos, masculinas o femeninas en plantas separadas, es una condición generalizada en las cícadas. La identificación del sexo de un individuo determinado mediante caracteres morfológicos sólo puede hacerse al observar sus estróbilos en la etapa de madurez sexual. Este evento puede tardar varios años, dependiendo del género.

Figura 1.

Dioon spinulosum Dyer ex Eichler.

(0,28MB).

Las raíces de las cícadas, usualmente suculentas y tuberosas, pueden formar sistemas secundarios que, además de captar agua y nutrientes, anclan y dan soporte al tronco. Un tipo especial de raíz en ciertas cícadas es el coraloide, que funciona como sitio físico de la simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

En las cícadas, los caracteres vegetativos –particularmente los foliares– son altamente variables, aunque las partes de cada hoja son distinguibles con relativa facilidad (Fig. 2). Característicamente, las hojas son pinnadas, y cada hoja se compone de un pecíolo y un raquis que sustenta un número variable de folíolos dispuestos en pares y configurados de manera alterna. Cycas y Stangeria presentan una vena media en los foliolos como carácter apomórfico vegetativo, al igual que Chigua (Stevenson, 1990b; Stevenson et al., 1996), género recientemente propuesto como sinónimo de Zamia (Lindstrom, 2009).

Figura 2.

Zamia katzeriana (Regel) E. Retting.

(0,77MB).

En contraste con los caracteres foliares, la morfología de los estróbilos o conos de las cícadas es poco variable. Estos son típicamente gimnospérmicos, en cuanto a su carencia de homólogos estructurales de carpelos y a la diferenciación morfológica –evidentemente ligada a la condición dioica– en estróbilos masculinos simples (formados por microesporófilas productoras de gametofitos masculinos) (Fig. 3) y estróbilos femeninos compuestos (con megasporófilas formadoras de óvulos) (Fig. 4). Cycas es excepcional debido a la ausencia de estróbilos femeninos en sentido estricto. El tamaño de los conos masculinos maduros varía de 3cm de largo en Z. melanorrhachis D. W. Stev. (Colombia), hasta 30cm en Z. lindenii (Ecuador); asimismo, los conos femeninos pueden medir desde 8cm, como es el caso de Ceratozamia latifolia (México), hasta 40cm en Dioon spinulosum (Oaxaca, México).

Figura 3.

Ceratozamia mexicana Brongn.

(0,57MB).
Figura 4.

Dioon spinulosum Dyer ex Eichler.

(1,07MB).
Hábitat

Las cícadas actuales habitan mayoritariamente en zonas sub-tropicales, y sólo unas cuantas especies se encuentran en hábitats ecuatoriales, usualmente en zonas elevadas con temperatura y humedad baja. Varias especies de Zamia suelen habitar áreas boscosas o selváticas con menor elevación, con temperaturas y humedades mayores. Algunas especies en Dioon, Encephalartos y Macrozamia pueden tolerar heladas.

Ciclo de vida

La fertilización en cícadas supone un traslape temporal en la maduración de los estróbilos masculinos y femeninos. En la mayor parte de las especies, la transferencia del polen es entomófila –es decir, está mediada por vectores animales, por ejemplo curculiónidos– aunque en ocasiones puede ser anemófila. La polinización y la fertilización están bien separadas en las cícadas, pudiendo transcurrir entre 3 y 7 meses entre los 2 eventos. La presencia de espermatozoides móviles es una apomorfía de las cícadas; estos gametos se producen en el tubo polínico después de la germinación post-polinización.

La embriogénesis inicia con una etapa de núcleos celulares libres, seguida por la formación de paredes celulares y la diferenciación en unos cuantos tipos celulares, por ejemplo, células suspensorias. En su estado maduro el embrión se alarga, adquiere forma de torpedo, y presenta un nodo cotiledonario donde se distingue un epicótilo superior compuesto por un meristemo apical y un primordio foliar. La coleorriza que cubre al epicótilo asimismo proporciona protección durante la emergencia de la raíz primaria.

Con excepción de Cycas, que tiene semillas platispérmicas, la formación de semillas radialmente simétricas en las cícadas da pie a la germinación, durante la cual emerge la radícula del embrión para fijarse en el sustrato. Los cotiledones permanecen dentro de la semilla, y obtienen nutrientes del megagametofito hasta que el sistema radical se ha establecido por completo en el suelo.

La anatomía de los esporofitos queda definida durante el crecimiento de la plántula unifoliar. En los meses y/o años siguientes, aumenta el número de hojas, crece el tronco y finalmente se forman los estróbilos dentro de los cuales tiene lugar el desarrollo de los gametofitos masculinos y femeninos.

DiversidadNúmero de especies y distribución

En México se distribuye un total de 54 especies de la familia Zamiaceae. De este total, 25 especies corresponden al género Ceratozamia, 13 a Dioon y 16 a Zamia. La nomenclatura válida de éstas, así como su distribución por estados delimitados políticamente, se presenta en el Cuadro 1.

Cuadro 1.

Lista de especies de la familia Zamiaceae en México, distribución y regiones biogeográficas

Núm  Especie  País  Estado  Altitud (m)  Nom-059-Semarnat-2010  Región biogeográfica 
Ceratozamia alvarezii Pérez-Farr. Vovides et Iglesias  México  Chiapas  600-1 200  PAC 
C. becerrae Pérez-Farr., Vovides et Schutzman  México  Chiapas, Tabasco  350-600  GM 
C. brevifrons Miq.  México  Veracruz  600-1 500  No evaluada  GM, SME 
C. chimalapensis Pérez-Farr. et Vovides  México  Oaxaca  200-1 000   
C. decumbens Vovides, Avendaño, Pérez-Farr. et Gonz.-Astorga  México  Veracruz  600-800  OAX 
C. euryphyllidia Vázq.Torres, Sabato et D.W.Stev.  México  Oaxaca, Veracruz  100-300  GM 
C. fuscoviridis Moore  México  Hidalgo  900-1 400  No evaluada  SME 
C. hildae G.P.Landry et M.C.Wilson  México  Querétaro, San Luis Potosí  700-900  APS, SME 
C. huastecorum Avendaño, Vovides et Cast.-Campos  México  San Luis Potosí, Veracruz  650-1 300  GM 
10  C. kuesteriana Regel  México  Tamaulipas  1 000-1 350  APS, SME 
11  C. latifolia Miq.  México  Hidalgo, Querétaro San Luis Potosí  500-900  APS, GM, SME 
12  C. matudae Lundell  México, Guatemala  México: Chiapas  800-1 100  PAC 
13  C. mexicana Brongn.  México  Puebla, Veracruz  350-1 400  GM, SME, VOL 
14  C. miqueliana H.Wendl.  México  Chiapas, Tabasco, Veracruz  100-400  GM, SMS 
15  C. mirandae Vovides, Pérez-Farr. et Iglesias  México  Chiapas  800-1 350  PAC, SNC 
16  C. mixeorum Chemnick, T.J.Greg. et Salas-Mor.  México  Oaxaca  1 300-1 900  SMS 
17  C. morettii Vázq.Torres et Vovides  México  Veracruz  1 000-1 500  GM, SME 
18  C. norstogii D.W.Stev.  México  Chiapas, Oaxaca  700-1 600  PAC 
19  C. robusta Miq.  México, Guatemala, Belice  México: Chiapas  100-1 200  CHI, GM 
20  C. sabatoi Vovides, Vázq.Torres, Schutzman et Iglesias  México  Hidalgo, Querétaro  800-1 500  APS, SME 
21  C. santillanii Pérez-Farr. et Vovides  México  Chiapas  700-950  No evaluada  GM 
22  C. vovidesii Pérez-Farr. et Iglesias  México  Chiapas  900-1 700  SNC 
23  C. whitelockiana Chemnick et T.J.Greg.  México  Oaxaca  600-800  GM, OAX 
24  C. zaragozae Medellín-Leal  México  San Luis Potosí  1 300-1 800  APS 
25  C. zoquorum Pérez-Farr., Vovides et Iglesias  México  Chiapas  400-900  GM 
26  Dioon angustifolium Miq.  México  Nuevo León, Tamaulipas  400-900  APS, GM, SME, TAM 
27  D. argenteum T.J.Greg., Chemnick, Salas-Mor. et Vovides  México  Oaxaca  1 050-1 600  OAX, SMS 
28  D. califanoi De Luca et Sabato  México  Oaxaca, Puebla  1 000-2 000  OAX, VOL 
29  D. caputoi De Luca, Sabato et Vázq.Torres  México  Puebla, Puebla  1 200-2 000  BAL, VOL 
30  D. edule Lindl.  México  Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí, Veracruz  0-1 200  GM, SME, VOL 
31  D. holmgrenii De Luca, Sabato et Vázq.Torres  México  Oaxaca  700-900  PAC, SMS 
32  D. merolae De Luca, Sabato et Vázq.Torres  México  Chiapas, Oaxaca  800-1 700  PAC, SMS, SNC 
33  D. purpusii Rose  México  Oaxaca  1 000-1 350  OAX, SMS 
34  D. rzedowskii De Luca, A. Moretti, Sabato et Vázq.Torres  México  Oaxaca  350-600  GM, OAX 
35  D. sonorense (De Luca, Sabato et Vázq.Torres) Chemnick, T.J.Greg. et Salas-Mor.  México  Sinaloa, Sonora  360-1 200  PAC, SMO, SON 
36  D. spinulosum Dyer ex Eichler  México  Oaxaca  150-350  GM 
37  D. stevensonii Nic.-Mor. et Vovides  México  Guerrero, Michoacán  350-1 600  No evaluada  BAL, PAC, VOL 
38  D. tomasellii De Luca, Sabato et Vázq.Torres  México  Durango, Jalisco, Nayarit  150-750  BAL, PAC, SMO, VOL 
39  Zamia cremnophila Vovides, Schutzman et Dehgan  México  Tabasco  50-150  GM 
40  Z. fischeri Miq.  México  Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas  140-900  GM, SME 
41  Z. furfuracea L.f.  México  Veracruz  0-50  Pr  GM 
42  Z. grijalvensis Pérez-Farr. Vovides et Martínez-Camilo  México  Chiapas  650-700  No evaluada  SMS 
43  Z. herrerae S.Calderón et Standl.  México, Guatemala, El Salvador  México: Chiapas  100-600  GM, PAC 
44  Z. inermis Vovides, J.D.Rees et Vázq.Torres  México  Veracruz  150-300  GM 
45  Z. katzeriana (Regel) E. Rettig  México  Chiapas, Tabasco, Veracruz  200-700  GM 
46  Z. lacandona Schutzman et Vovides  México  Chiapas  80-200  GM 
47  Z. loddigesii Miq.  México  Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz  20-1 200  GM, SME 
48  Z. paucijuga Wieland  México  Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca  20-1 200  Pr  PAC, SMS, VOL 
49  Z. prasina W.Bull  México, Guatemala  M: Campeche, Chiapas, Quintana Roo, Tabasco, Yucatán  0-200  Pr  GM, PTN, YUC 
50  Z. purpurea Vovides, J.D.Rees et Vázq.Torres  México  Oaxaca, Veracruz  50-200  GM 
51  Z. soconuscensis Schutzman, Vovides et Dehgan  México  Chiapas  900-1 400  PAC, SNS 
52  Z. spartea A.DC.  México  Oaxaca  200-400  PAC 
53  Z. variegata Warsz.  México, Guatemala  M: Chiapas  80-150  Pr  GM 
54  Z. vazquezii D.W.Stev., Sabato et De Luca  México  Veracruz  40-350  GM 
Nota: Esta tabla fue elaborada con base en los registros de colecciones botánicas depositadas en diferentes herbarios nacionales e internacionales.

El porcentaje de endemismo en México es de 88.9%; de 54 especies que habitan en el territorio mexicano, 48 son endémicas. Por estados de la república, este patrón se distribuye de la siguiente manera: Oaxaca 9, Chiapas 8, Veracruz 5, y San Luis Potosí, Tabasco, Hidalgo y Tamaulipas 1 especie.

Porcentaje del total mundial del grupo

Actualmente, existen 331 especies de cícadas catalogadas a nivel mundial (Osborne et al., 2012). De este total, en México se distribuyen 54 especies, lo cual representa el 16% de la diversidad del orden Cycadales, colocando a México en el segundo lugar mundial en diversidad de este grupo, solo después de Australia.

Estimación del número de especies por describirse y regiones biogeográficas correspondientes

Si bien durante el siglo XX se registran periodos importantes de estudio de las cícadas en México por parte de investigadores extranjeros —por ejemplo Chamberlain (1911, 1923)— el trabajo intensivo de exploración y descripción para el grupo se concentra en los últimos 30 años (Osborne et al., 2012; Fig. 6). Al considerar la evidencia taxonómica recopilada en el presente trabajo y en publicaciones taxonómicas recientes para el género Ceratozamia (Vovides et al., 1983; Stevenson et al., 1986; Vázquez-Torres y Vovides, 1998; Vovides, 1999; Pérez-Farrera et al., 2001; Vovides et al., 2001; Avendaño et al., 2003; Pérez-Farrera et al., 2004; Vovides et al., 2004; Haynes et al., 2008; Vovides et al., 2008a, b; Pérez-Farrera et al., 2009), el género Dioon (De Luca y Sabato, 1979; De Luca et al., 1980a, b; 1981a, b, 1984; Chemnick et al., 1997; Gregory et al., 2003, Nicolalde-Morejón et al., 2009a) y Zamia (Nicolalde-Morejón, 2009b), así como los datos publicados sobre estudios poblacionales ligados al programa de investigación en genética de poblaciones de las cícadas de México (González-Astorga et al., 2003, 2005, 2006, 2008; Cabrera-Toledo et al., 2008, 2010), consideramos que es poco probable el descubrimiento de especies nuevas, en términos tradicionales (Nicolalde-Morejón et al., 2009a). Por el contrario, consideramos que en la actualidad los 3 géneros mexicanos requieren una revisión taxonómica crítica que permita corroborar y/o refutar, en el contexto del ‘círculo taxonómico’ (sensuDeSalle et al., 2005; Goldstein y DeSalle, 2011) una posible sobre-estimación de la diversidad, en especial para los géneros Ceratozamia y Dioon (Nicolalde-Morejón et al., 2011).

Figura 6.

Curva acumulativa de especies por año de descripción.

(0,05MB).

Por otra parte, las provincias biogeográficas son una categoría que define unidades a una escala regional manejable y que permite describir los principales patrones geográficos con un significado evolutivo dentro de México. En este contexto, a pesar de las múltiples propuestas de regionalización del país en diferentes categorías bajo una jerarquía biogeográfica (Morrone y Gutiérrez, 2005), la propuesta de Arriaga et al. (1997) es la más usada a la fecha. Sin embargo, Morrone (2002) propuso una modificación de la regionalización de Arriaga et al. (1997), la cual consistió en la unificación de las siguientes provincias: Altiplano Norte y Sur, del Cabo con Baja California, Yucatán con El Petén, Oaxaca con Sierra Madre del Sur, y Soconusco Norte con la provincia de la Costa del Pacífico, el resto permaneció igual. Dicho lo anterior, para la descripción de la distribución de las cícadas mexicanas asociadas a las regiones biogeográficas, decidimos seguir la propuesta de Arriaga et al. (1997), con base en la particularidad de algunas de las provincias desde una perspectiva botánica, particularmente la de Oaxaca.

En este contexto, los 3 géneros se distribuyen en 15 de las 19 regiones biogeográficas, excepto en el Altiplano Norte (Chihuahuense), Baja California, California y el Cabo. Dieciocho de las 25 especies de Ceratozamia habitan en 2 regiones biogeográficas, el Golfo de México y Sierra Madre Oriental; a nivel de especies, únicamente C. mexicana y C. latifolia incluyen en su distribución 3 regiones, por lo que, en su gran mayoría las especies de este género habitan en 1 o 2 regiones biogeográficas (Cuadro 1, Fig. 5A). En Dioon, 8 de 13 especies habitan en 2 regiones biogeográficas, la Costa del Pacifico y Sierra Madre del Sur; en tanto, D. angustifolium y D. tomasellii, se distribuyen en 4 y 5 regiones, respectivamente (Cuadro 1, Fig. 5B). Finalmente, en Zamia, 12 de las 16 especies habitan en la región biogeográfica del Golfo de México y para 2 especies de amplia distribución, Z. paucijuga y Z. prasina, su intervalo incluye 4 regiones biogeográficas (Cuadro 1, Fig. 5C).

Figura 5.

Los 3 géneros mexicanos de las cícadas de la familia Zamiaceae ubicadas en sus regiones biogeográficas.

(0,2MB).
Patrones poblacionales y presencia en la Nom-059

Debido a que la categoría de conservación asignada a las especies se ha establecido conforme a la Norma Oficial Mexicana Nom-059-Semarnat-2010 e incluye en su análisis los parámetros de distribución, abundancia, rareza y régimen de explotación (entre otros), consideramos que la inclusión de la categoría de riesgo, de acuerdo con la norma vigente (P: en peligro de extinción; A: amenazadas, Pr: sujeta a protección especial), engloba la información de los patrones poblacionales y parámetros asociados (Cuadro 1).

Curva acumulativa de especies

En 1789, desde el estado de Veracruz (México), se describe Zamia furfuracea L.f., especie que a la postre se convertiría en la primera cícada publicada desde el continente americano. Aproximadamente 50 años después de esta publicación, se describe Dioon edule Lindl. (1843) y 3 años después Ceratozamia mexicana Brongn. (1846). Hasta mediados del siglo XIX se habían descrito un total de 10 especies, representadas en los 3 géneros de la familia Zamiaceae actualmente conocidos para México; para finales del siglo XIX se habían descrito ya un total de 16 especies. Este ritmo de publicación de nuevas especies no fue diferente durante la primera mitad del siglo XX, periodo en el cual se describieron únicamente 4 especies. Para 1970, se conocía un 40% (22 spp.) del total de especies actualmente descritas; sin embargo, exploraciones botánicas realizadas en las décadas de 1980 y 1990, particularmente al sureste mexicano, resultaron en un mayor conocimiento sobre la taxonomía de este grupo, lo cual contribuiría en la publicación de 32 especies nuevas más de cícadas mexicanas. De éstas, 16 (de 25 totales) corresponden a Ceratozamia, 9 (de 13) a Dioon y 8 (de 16) a Zamia (Osborne et al., 2012) (Fig. 2).

Agradecimientos

Parte de este trabajo fue financiado a través del Proyecto No. 134960 Sep-Conacyt, otorgado a FNM; del proyecto Fiscal INECOL A.C. 20030/10776, otorgado a JGA, y del proyecto No. JM057 de la Conabio, otorgado a ORS. También, agradecemos a los curadores de los herbarios nacionales CIB, CHIP, CICY, ECOSUR, ENCB, FCME, HEM, IBUG, IEB, MEXU, SERO, UADY, UAMIZ, UJAT, XAL, XALU y ZEA, y del extranjero B, BM, F, FLAS, FTG, K, LE, MO, NY, U, US, W, WIS, que a lo largo de los últimos 10 años nos proporcionaron acceso a las colecciones botánicas para el desarrollo de este estudio. Agradecemos especialmente al personal técnico y a los jardineros del Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, del Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz.

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