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Vol. 85. Núm. S1.
Páginas 279-289 (Enero 2014)
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Vol. 85. Núm. S1.
Páginas 279-289 (Enero 2014)
DOI: 10.7550/rmb.31748
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Biodiversidad de cantaroideos (Coleoptera: Elateroidea [Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae, Telegeusidae]) en México
Biodiversity of cantharoids (Coleoptera: Elateroidea [Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae, Telegeusidae]) in Mexico
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Santiago Zaragoza-Caballero, Cisteil X. Pérez-Hernández
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-153, 04510 México, D. F., México
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Cuadro 1. Cronología taxonómica de cantaroideos de México
Cuadro 2. Géneros y especies de cantaroideos (Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae) del mundo y de México, y especies endémicas de México
Cuadro 3. Registro por estado de las especies de Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae en México
Cuadro 4. Riqueza específica de Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae estimada para México, de acuerdo con el modelo exponencial y el de Clench
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Resumen

Se actualiza el conocimiento de la diversidad de los 79 géneros y 631 especies de coleópteros con tegumento blando (Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae) registrados en territorio nacional. Se comentan características morfológicas, ecológicas, fenológicas, relaciones filogenéticas, casos de endemismo y desarrollo del conocimiento taxonómico de las familias citadas.

Palabras clave:
diversidad
Coleoptera
Malacodermes:
México
Abstract

The knowledge on the diversity of 79 genera and 631 species of beetles with soft integument (Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae and Telegeusidae) registered in the country is updated. We discuss morphological, ecological, phenological, phylogenetic relationships, endemism and development of the taxonomic knowledge of the mentioned families.

Key words:
diversity
Coleoptera
Malacodermes
Mexico
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Introducción

Las familias Cantharidae (Fig. 1), Lampyridae (Fig. 2), Lycidae (Fig. 3), Phengodidae (Fig. 4) y Telegeusidae (Fig. 5), previamente incluidas en Apalytres Dumeril, 1799 (del griego: apales= flexible y elitron= estuche); Malacodermes Latreille, 1829 (del griego: malacos= blando y derma= piel) y Cantharoidea Crowson, 1972, en la actualidad forman parte de la superfamilia Elateroidea Leanch, 1815 (Lawrence y Newton, 1995). Esta superfamilia está integrada por 11 familias; unas con el tegumento endurecido y otras exclusivas del viejo mundo. Constituye un grupo monofilético sustentado por las siguientes sinapomorfías: presencia de 4 tubos de malpigio libres; ausencia de mola mandibular; un par de ocelos u ojos simples, sustituidos en ocasiones por un par de tubérculos laterales; desarrollo muscular que les permite una alimentación extra oral; la pérdida de estructuras bucales como labrum, mola mandibular, lóbulos maxilares y escleritos maxilolabiales y desaparición de suturas en 4 ventritos (Lawrence y Newton, 1995).

Figura 1.

Chauliognathus nigrocinctus Gorham.

(0,2MB).
Figura 2.

Phaenolis ustulatus Gorham.

(0,47MB).
Figura 3.

Lygistopterus nobilis Gorham.

(0,39MB).
Figura 4.

Phengodes (Phengodella) atezcanus Zaragoza.

(0,22MB).
Figura 5.

Telegeusis chamelensis Zaragoza.

(0,27MB).

En América, estas familias se distribuyen desde el sur de Canadá hasta el norte de Argentina y su mayor diversidad se concentra principalmente en la franja comprendida entre los paralelos 45º N y 38º S.

Se reconocen por la siguiente combinación de caracteres: talla de 1.2 a 43 mm de largo. Cuerpo con el tegumento suave, piloso, aplanado en sentido dorso-ventral, de colores aposemáticos, brillantes, negro-rojizo o negro-amarillento, que funcionan como colores de advertencia. Cabeza cubierta parcial o totalmente por el pronoto, reducida o bien desarrollada, más angosta (Lycos-tomus, Photinus), tan ancha (Telegeusis) o más ancha (Distremocephalus) que el pronoto, de ordinario más ancha que larga, aunque en Telegeusis es claramente más larga; inserción de las antenas cercana o separada en su base, de 10 a 14 antenómeros, escapo robusto, asentado o no en tubérculos, antenitos del flagelo filiformes, serrados, flabelados y entre los Phengodes con ramas antenales a partir del cuarto; ojos compuestos laterales, reducidos o desarrollados, finamente facetados, de ordinario semiesfé-ricos y con frecuencia más desarrollados entre los machos; sutura fronto-clipeal evidente o no visible; partes bucales prognatas, proyectadas o no en un rostro característico de los malacodermos florícolas (Lycus, Chauliognathus); labro de ordinario membranoso; mandíbulas falcadas, con o sin dientes internos, entre los lícidos florícolas reducidas a dentículos; palpos maxilares de 4 palpómeros, el apical securiforme, cilíndrico u ojival, en telegeúsidos tan largo como las antenas o más; galea pilosa o no; los palpos labiales de 1 a 4 palpómeros, con el último de forma variada; con o sin suturas gulares; tentorio con 1, 2 o ninguna fosita visible. Tórax con pronoto tan o más ancho que los élitros, con o sin expansiones laterales, semiesférico, trapezoidal o casi cuadrangular, disco de ordinario convexo, con o sin poros glandulares, con o sin costillas en forma de retícula, ángulos posteriores rectos o agudos; escutelo triangular o en forma de “lengüeta”; élitros largos o cortos, en algunos fengódidos dehiscentes, entre los lícidos con numerosas costillas en forma reticulada, en Telegeusis con granulaciones posteriores y entre los lampíridos con numerosos poros glandulares marginales; alas posteriores presentes en todos los lícidos y cantáridos, reducidas en algunos lampíridos braquípteros o ausentes en muchas hembras de lampíridos y todas las de fengódidos, con pocas venas, no plegadas bajo los élitros, con las células radial y anal cerradas o abiertas; prosterno generalmente corto, mesosterno mediano, metasterno largo; cavidades coxales anteriores posteriormente abiertas, coxas anteriores y medias cónicas, las primeras cercanas entre sí, las segundas separadas, las posteriores transversas, trocánter oblicuo, fémures y tibias de ordinario aplanadas con o sin espinas apicales; fórmula tarsal 5-5-5, tarsómeros en fengódidos con o sin peines ventrales, con o sin arolium, apicalmente dilatados o no, en lampíridos y cantáridos el tercero y cuarto tarsó-mero bífidos, uñas simples, a veces dentadas o lobuladas en la parte interna. Abdomen generalmente con 8 ventri-tos visibles en los machos, 7 en las hembras, con suturas membranosas; ventralmente, en lampíridos y algunos fengódidos, se reconocen órganos emisores de luz; último ventrito más o menos agudo en los machos, emarginado en las hembras; edeago trilobulado, parámeros presentes o no, soldados o libremente articulados, saco interno frecuentemente no visible, flagelo externo en fengódidos; en el ovipositor de cantáridos, lampíridos y lícidos, se reconocen algunas modificaciones en el stilus, coxites y valviger; en fengódidos las hembras son neoténicas y no presentan esas estructuras, y las hembras de telegeúsidos no se conocen (Boca y Bocakoba, 2010; Lawrence, 2010; Costa y Zaragoza, 2010; Braham, 2010; Ramsdale, 2010).

Biología y ecología

Los cantaroideos son más abundantes en épocas lluviosas. Los adultos viven poco tiempo y la mayoría ya no se alimenta. Los cantáridos viven unas 3 semanas, lampíridos y fengódidos pocos días y algunos lícidos, pocas horas. En estado larval son activos depredadores de pequeños moluscos, anélidos o larvas de otros coleópteros. La digestión es extra oral determinada por la secreción de fermentos digestivos, los lícidos también aprovechan líquidos fermentados. Las larvas y hembras de fengódidos se alimentan particularmente de miriápodos. Dependiendo de la temperatura ambiente, se les localiza en la superficie del suelo o hasta 20cm de profundidad, sea entre la hojarasca, debajo de cortezas o en troncos en vías de degradación.

Estos escarabajos de cuerpo blando son habitantes de bosques, sabanas, pastizales, algunos cantáridos alcanzan zonas áridas, no se encuentran en áreas polares ni en los altos picos. Generalmente se encuentran sobre las matas, el follaje o en las flores. La mayoría de lícidos y can-táridos son de hábitos diurnos, en tanto que la mayoría de lampíridos son nocturnos, lo mismo que fengódidos y telegeúsidos, los cuales son atraídos por la luz. Los lampíridos inician su vuelo en el crepúsculo vespertino; los lícidos, en las primeras horas del día; fengódidos y telegeúsidos vuelan cerca de la media noche.

Cantáridos, lampíridos y lícidos tienen colores apo-semáticos, que combinan negro con rojizo, naranja o amarillo, colores de advertencia utilizados como medida defensiva o repelente junto con sustancias tóxicas de olores desagradables liberadas por antenas, élitros, articulaciones fémorotibiales o membranas intersegmen-tales. Estas características los convierten en organismos imitados por otros insectos que carecen de estas habilidades. Las sustancias tóxicas o repelentes corresponden a ácidos acetilénicos, licídicos, glicéridos y alcaloides (Moore y Brown, 1981) disueltos en la hemolinfa de lícidos y cantáridos, y son liberados en respuesta al ataque de potenciales depredadores. Los lampíridos liberan lucibufaginas junto con la hemolinfa, esteroides que producen efectos eméticos en aves y anfibios. Algunas especies que no pueden metabolizar estos compuestos los incorporan a su organismo al alimentarse de otras que sí tienen esa capacidad, como los cerambícidos del género Elytroleptus o los lampíridos del género Photuris que se alimentan de Lycus (Lycidae) y Photinus (Lampyridae), respectivamente. En general, todos liberan feromonas como atrayentes sexuales. Entre los cantaroideos puede encontrarse mimetismo de tipo batesiano, mülleriano o mertensiano (Boca y Bocakoba, 2010; Lawrence, 2010; Costa y Zaragoza, 2010; Braham, 2010; Ramsdale, 2010). También entre lampíridos existe un mimetismo intergenérico, en el que las señales que emiten las hem-bras de Photinus son imitadas por hembras de Photuris que depredan a machos de Photinus cuando acuden al llamado sexual (Lloyd, 1965).

Lampíridos y fengódidos tienen la facultad de emitir luz; los adultos de los primeros lo hacen para comunicarse sexualmente y las larvas de ambas familias emiten señales luminosas como medida preventiva o para atraer a sus presas. Otra particularidad entre algunos lampíridos, lícidos y fengódidos es la supresión de la fase de pupa en la metamorfosis holometábola, fenómeno conocido como neotenia o paedomorfosis, que consiste en retener caracteres juveniles cuando se alcanza la madurez sexual. Esta condición se observa particularmente en las hembras de la familia Phen-godidae (Boca y Bocakoba, 2010; Lawrence, 2010; Costa y Zaragoza, 2010; Braham, 2010; Ramsdale, 2010).

La superfamilia Elateroidea ha desarrollado diversas estrategias evolutivas; unas de carácter defensivo, como la habilidad de producir sonidos secos (Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae y Elateridae), y la que conlleva la poca esclerotización del cuerpo, que permite el desarrollo de sistemas glandulares y patrones de coloración aposemática, como en los Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae (Cantharoidea de Crowson, 1972) (Lawrence et al., 2010).

Diversidad

El estudio de estos coleópteros lo inició Linneo en 1767 con la descripción de 3 especies de lampíridos de México. Henry S. Gorham y George C. Champion (1880-1915), entre otros, dieron a conocer más de 200 especies mexicanas en la Biologia Centrali Americana. Maurice Pic contribuye con 77 especies (1900-1935) y Walter Wittmer (1963-1990) aumenta el censo con 49 especies. Entre 1975 y 2008 Santiago Zaragoza-Caballero, dio a conocer otras 158 especies. El desarrollo del conocimiento de cantaroi-deos en nuestro país se muestra en el Cuadro 1 y en la figura 6.

Cuadro 1.

Cronología taxonómica de cantaroideos de México

Años  Cantharidae  Lampyridae  Lycidae  Phengodidae  Telegeusidae  Total 
1767 
1772 
1777 
1782 
1787 
1792 
1797 
1802 
1807  10 
1812  10 
1817  10 
1822  11 
1827  10  13 
1832  13  21 
1837  15  10  27 
1842  15  10  28 
1847  16  11  31 
1852  20  11  38 
1857  10  22  11  43 
1862  10  22  12  44 
1867  10  25  15  52 
1872  11  26  15  54 
1877  14  26  21  63 
1882  26  78  71  184 
1887  68  80  72  229 
1892  68  80  72  229 
1897  68  82  72  10  232 
1902  69  82  72  10  234 
1907  74  86  72  10  243 
1912  86  87  73  10  257 
1917  146  87  73  10  317 
1922  146  88  81  11  327 
1927  152  88  82  12  335 
1932  154  90  86  12  344 
1937  158  91  86  13  350 
1942  163  92  87  13  357 
1947  167  92  91  13  365 
1952  169  92  93  13  369 
1957  170  94  93  13  372 
1962  170  101  93  15  381 
1967  172  101  93  15  383 
1972  172  101  93  15  383 
1977  173  101  93  23  393 
1982  191  101  93  28  416 
1987  203  104  93  48  451 
1992  210  105  93  49  461 
1997  210  136  146  50  546 
2002  213  150  154  53  574 
2007  213  151  158  56  582 
2012  213  151  158  56  10  588 
Figura 6.

Curva de acumulación cronológica de las especies de Cantaroideos de México.

(0,12MB).

Se estima que en el mundo están descritas unas 11 961 especies pertenecientes a 416 géneros de cantaroideos. En México se han registrado 631 especies y 79 géneros, que representan tan sólo el 5% del total de escarabajos de tegumento blando y que corresponden a Cantharidae (223), Lampyridae (164), Lycidae (168), Phengodidae (63) y Telegeusidae (11). El desglose de riqueza por géneros, especies y endemismos, así como los respectivos porcentajes para cada familia en el contexto mundial se concentran en el Cuadro 2.

Cuadro 2.

Géneros y especies de cantaroideos (Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae) del mundo y de México, y especies endémicas de México

Familia  Géneros en el mundo  Géneros en México  Especies en el mundo  Especies en México  Especies endémicas de México 
Cantharidae  137  19 (14%)  5083  223 (5%)  153 (3%) 
Lampyridae  83  22 (25%)  2000  164 (8%)  84 (4.2%) 
Lycidae  160  23 (14%)  4600  168 (4%)  101 (2.2%) 
Phengodidae  34  13 (38%)  263  63 (24%)  37 (14.1%) 
Telegeusidae  2 (100%)  15  11 (73%)  10 (66.7%) 
Total  416  79 (19%)  11961  631 (5%)  385 (3.22%) 

Las cifras anteriores son significativamente altas si se comparan con las registradas en el siglo XIX por Gorham (1880-1884), quien nombra 178 especies en 47 géneros para México, que corresponden a Cantharidae (65), Lampyridae (59), Lycidae (48) y Phengodidae (6) (Zaragoza y Mendoza, 1996). El incremento es resultado de estudios recientes que se han realizado en nuestro país.

Distribución

Del territorio nacional, se tienen 1 566 registros de 631 especies de cantaroideos, los cuales se distribuyen así: Cantharidae (534), Lampyridae (457), Lycidae (443), Phengodidae (116) y Telegeusidae (15) (Cuadro 3). Los estados con mayor riqueza de cantaroideos son: Veracruz (225), Oaxaca (162), Chiapas (116) y More-los (113), que contrastan con Zacatecas y Aguascalientes, donde hay únicamente 4 y 2 registros, respectivamente. La familia Cantharidae tiene su mayor riqueza en Veracruz (66), Oaxaca (64) y Guerrero (50) y no se ha recolectado en Baja California Norte, Yucatán y Zacatecas. Lampyridae es más rica en Veracruz (76), Oaxaca (40) y Chiapas (40), no se tienen registros en Aguascalientes, Tlaxcala y Zacatecas. Lycidae se ha registrado en todos los estados; su mayor riqueza la tiene en Veracruz (64), Guerrero (45) y Oaxaca (36), y la menor en Aguascalientes y Baja California, con 1 sólo registro. Los Phengodidae tienen mayor riqueza en Veracruz (18) y Colima (8), mientras que en Baja California, Campeche, Guanajuato, Quintana Roo y Zacatecas no se han registrado. En Baja California Sur, Colima, Jalisco y Sonora se han recolectado 2 especies de Telegeusidae y de otros 7 estados se tiene 1 registro. En el Cuadro 3, figura 7 se indican los registros de coleópteros de tegumento blando en México.

Cuadro 3.

Registro por estado de las especies de Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae en México

  Cant.  Lamp.  Lyci.  Phen.  Tele.  Total 
Aguascalientes 
Baja California N 
Baja California S  13 
Campeche  14 
Coahuila 
Colima  24  16  57 
Chiapas  27  40  45  116 
Chihuahua  10  20 
Distrito Federal  15  11  10  40 
Durango  19  10  10  64 
Guanajuato  18 
Guerrero  50  18  19  93 
Hidalgo  22  16  14  61 
Jalisco  26  21  27  79 
México  17  26  18  65 
Michoacán  20  14  16  53 
Morelos  38  37  32  113 
Nayarit  10  29 
Nuevo León  22 
Oaxaca  64  50  36  11  162 
Puebla  22  28  34  88 
Querétaro  16  19 
Quintana Roo  10  16 
San Luis Potosí  16  34 
Sinaloa  13  23 
Sonora  12  12  36 
Tabasco  11  10  31 
Tamaulipas  10  10  31 
Tlaxcala  11 
Veracruz  66  76  64  18  225 
Yucatán  12 
Zacatecas 
Total  534  457  443  116  15  1 566 
Figura 7.

Distribución estatal específica de las familias de cantaroideos (Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Tele-geusidae) en México.

(0,09MB).
Perspectivas

Si bien es cierto que en México se ha avanzado en el conocimiento de los cantaroideos, falta mucho por conocer sobre su riqueza. En la mayoría de los estados mexicanos falta trabajo de campo; en particular Aguas-calientes, Zacatecas y Baja California, por citar algunos. Aunque aparentemente los estados que fueron rutas obligadas por el comercio de México con el mundo son los más diversos, no se puede soslayar que en el sureste mexicano hay una riqueza considerablemente mayor, debido a que este grupo tiene una distribución tropical. No obstante, en Campeche, Quintana Roo y Yucatán los registros son escasos.

De acuerdo con las estimaciones de la riqueza de cantaroideos para nuestro país, calculada para este trabajo con el programa Species accumulation (Díaz-Francés y Soberón, 2005), con registros de la literatura y las bases de datos electrónicas (GBIF, 2012; UNIBIO, 2012; nos falta por conocer entre 57.10 y 63.54%, según los modelos exponencial y de Clench, respectivamente. Las familias mejor conocidas son Cantharidae y Lampyridae (Cuadro 4).

Cuadro 4.

Riqueza específica de Cantharidae, Lampyridae, Lycidae, Phengodidae y Telegeusidae estimada para México, de acuerdo con el modelo exponencial y el de Clench

Familia  Especies Observadas  Exponencial  Porcentaje alcanzado  Clench  Porcentaje alcanzado 
Cantharidae  223  299.39  74%  261.91  85% 
Lampyridae  164  297.86  54%  255.91  64% 
Lycidae  168  366.03  46%  336.36  50% 
Phengodidae  63  119.81  53%  117.85  53% 
Telegeusidae  11  22.04  50%  21.001  52% 
Total  631  1105.13  57.10%  993.03  63.54% 
Agradecimientos

Al Dr. Fernando Álvarez, por la invitación para participar en éste número especial de la Revista Mexicanade Biodiversidad. A Enrique Ramírez García y a Susana Guzmán Gómez por la toma de las fotografías 1-3 y 4-5, respectivamente.

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