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Conexión neuronal en el trastorno del espectro autista
Neuronal connection in autism spectrum disorder
María Isabel Gómez-León
Departamento de Psicobiología, Universidad Internacional de La Rioja, Logroño, España
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Conocer las alteraciones que se producen en la formaci&#243;n de estos circuitos durante el desarrollo de las personas con TEA podr&#237;a ayudarnos a conocer en profundidad muchos de los s&#237;ntomas por los que&#44; en la actualidad&#44; se diagnostica este trastorno&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">M&#233;todo</span><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se realiz&#243; una b&#250;squeda en la base de datos Pubmed&#44; Scopus y Google Scholar&#46; Se emplearon las palabras clave <span class="elsevierStyleItalic">autism</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">neuronal connection</span> y <span class="elsevierStyleItalic">developmental</span>&#44; sin restricci&#243;n idiom&#225;tica&#46; Los criterios de inclusi&#243;n para la muestra fueron que se tratara de ensayos cl&#237;nicos y revisiones bibliogr&#225;ficas y que los art&#237;culos hubieran sido divulgados entre 2014 y 2018&#44; a excepci&#243;n de aquellos que&#44; a pesar de haber sido publicados con anterioridad&#44; presentasen informaci&#243;n b&#225;sica o relevante para la elaboraci&#243;n de este trabajo&#46; Tras una revisi&#243;n exhaustiva&#44; se tomaron algunas referencias indirectas de las bibliograf&#237;as de los art&#237;culos resultantes de la b&#250;squeda&#44; y se excluyeron aquellos art&#237;culos que se alejaban de los objetivos propuestos por este trabajo&#44; como aquellos que hac&#237;an referencia fundamentalmente a aspectos gen&#233;ticos&#44; biomoleculares o conductuales&#44; resultando una muestra de 40 art&#237;culos elegidos&#44; preferentemente&#44; por su relevancia y novedad&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Desarrollo cerebral at&#237;pico</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Desde los primeros meses de gestaci&#243;n la corteza cerebral de los ni&#241;os con TEA comienza a organizarse de una manera diferente a como lo har&#237;a la de un ni&#241;o normot&#237;pico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el neurodesarrollo prenatal las neuronas deben migrar desde el lugar donde nacen hacia el sitio definitivo que les corresponde para formar las distintas estructuras nerviosas&#46; En los ni&#241;os con TEA se ha hallado un mayor n&#250;mero de neuronas en las capas m&#225;s profundas de la corteza cerebral que en los ni&#241;os control<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#44; indicando que estas neuronas no han finalizado adecuadamente su migraci&#243;n&#44; qued&#225;ndose en lugares inadecuados y no llegando a alcanzar todas las capas del c&#243;rtex&#46; El hallazgo de regiones de menor grosor cortical&#44; con neuronas de menor tama&#241;o&#44; y la consecuente reducci&#243;n de interneuronas&#44; sugieren que la g&#233;nesis de esta malformaci&#243;n cortical est&#225; en la heterocron&#237;a de las divisiones de las c&#233;lulas germinales periventriculares&#46; De este modo&#44; durante la corticog&#233;nesis los neuroblastos que migran radialmente &#40;futuras c&#233;lulas piramidales&#41; se desincronizan en su desarrollo de aquellos que siguen una ruta tangencial &#40;futuras interneuronas&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; Esta migraci&#243;n inusual se observa tambi&#233;n a trav&#233;s del hallazgo de cuerpos neuronales en la sustancia blanca&#44; lo cual muy probablemente afectar&#225; a la formaci&#243;n de redes neuronales y dificultar&#225; la comunicaci&#243;n entre las neuronas de las distintas &#225;reas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el desarrollo sin&#225;ptico de la corteza cerebral aparece una estructura transitoria&#44; conocida como la subplaca&#46; Las fibras nerviosas que van a establecer contactos en la corteza entran primero en la subplaca y establecen circuitos sin&#225;pticos temporales antes de entrar en la placa cortical para establecer sinapsis con las neuronas de las diferentes capas corticales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; Se ha hallado un exceso de cuerpos celulares neuronales dentro de la subplaca de los ni&#241;os con TEA&#44; pudiendo ser consecuencia de una sobreproducci&#243;n de las neuronas de la placa&#44; una reducci&#243;n de la apoptosis o efecto de problemas de migraci&#243;n radial o tangencial&#46; El resultado es una alteraci&#243;n de las sinapsis que forman los primeros circuitos de conexi&#243;n en las &#225;reas de asociaci&#243;n corticales&#44; frontales&#44; parietales y temporales&#44; encargadas de recibir&#44; integrar y procesar la informaci&#243;n de distintas modalidades sensoriales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;7</span></a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Probablemente&#44; el aspecto m&#225;s estudiado de las neuronas de la placa es el papel cr&#237;tico que desempe&#241;an durante el desarrollo para establecer conexiones talamocorticales y crticotal&#225;micas&#46; Funcionalmente&#44; algunos estudios sugieren que las neuronas de la placa participan en la coordinaci&#243;n de la actividad de la red cortical sirviendo como &#171;amplificadores corticales&#187; que conducen a la actividad s&#237;ncrona durante el neurodesarrollo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Es importante destacar que la capacidad de actuar como amplificadores se pierde cuando el cerebro madura&#44; pero en el caso de alteraciones puede tener un impacto duradero en la fisiolog&#237;a cortical&#46; Otros autores las describen como &#171;guardianes&#187; de la red entre las &#225;reas frontal y l&#237;mbica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; En este sentido se ha hallado una disminuci&#243;n de las conexiones neurales llevadas a cabo por el sistema l&#237;mbico&#44; t&#225;lamo y cerebelo&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los cambios anteriormente mencionados&#44; as&#237; como la cl&#237;nica comportamental&#44; acontecen de un modo progresivo&#46; As&#237;&#44; entre los 6 y los 12 meses de edad el &#225;rea de la superficie cortical &#40;surcos y pliegues que forman la parte superficial de los hemisferios cerebrales&#41; de estos menores crece m&#225;s r&#225;pido&#44; particularmente en determinadas regiones&#46; No obstante&#44; en este periodo todav&#237;a no habr&#237;a s&#237;ntomas diferenciales en el comportamiento frente a ni&#241;os no autistas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; Entre los 12 y los 24 meses el crecimiento es acelerado y sucede al mismo tiempo que aparecen los primeros signos de autismo en el comportamiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; A los 3-4 a&#241;os el per&#237;metro craneal incrementa alrededor del 5-10&#37;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#44; llegando a tener entre los 2 y los 16 a&#241;os un 67&#37; m&#225;s de neuronas en el c&#243;rtex prefrontal &#40;implicado en las funciones ejecutivas&#41; y un 79&#37; m&#225;s en la regi&#243;n dorsolateral de dicho c&#243;rtex &#40;implicado en la memoria de trabajo&#44; planificaci&#243;n y control de la atenci&#243;n&#44; entre otras funciones cognitivas&#41; frente a ni&#241;os controles<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; De este modo&#44; una quinta parte de los ni&#241;os con TEA tienen cerebros inusualmente grandes a una edad temprana&#44; ya sea debido a un crecimiento demasiado r&#225;pido de las c&#233;lulas en desarrollo &#40;proliferaci&#243;n&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#44; o a un fallo en la eliminaci&#243;n de neuronas sobrantes &#40;apoptosis&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a> o a ambas causas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Exceso de conexiones locales</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diferentes estudios han encontrado alteraciones debidas a este sobrecrecimiento temprano del cerebro en la densidad celular de diferentes zonas como el tronco cerebral&#44; el sistema l&#237;mbico&#44; incluidos el hipocampo y la am&#237;gdala y el l&#243;bulo prefrontal&#44; temporal y parietal&#44; sugiriendo que las displasias focales pueden explicar la alta prevalencia de convulsiones y anomal&#237;as sensoriales en esta poblaci&#243;n de pacientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A la luz de estudios recientes en estos menores la densidad de espinas dendr&#237;ticas es mayor en las capas corticales <span class="elsevierStyleSmallCaps">ii&#44; iii</span> de las regiones frontal&#44; temporal y parietal&#44; y en la capa <span class="elsevierStyleSmallCaps">v</span> &#40;m&#225;s profunda&#41; de las &#225;reas temporales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46; Estas diferencias se observan especialmente en la capa <span class="elsevierStyleSmallCaps">ii</span>&#44; en la cual hay neuronas piramidales encargadas de conectar diferentes regiones corticales de un mismo hemisferio&#46; Dicha capa es una de las que tardan m&#225;s en madurar y cuyas conexiones sin&#225;pticas se forman especialmente durante la etapa posnatal&#46; Un desarrollo precoz de estas c&#233;lulas podr&#237;a explicar el mayor n&#250;mero de conexiones de corta distancia observado en el ni&#241;o con autismo&#44; y el menor n&#250;mero de conexiones de larga distancia&#44; las cuales precisar&#237;an de un tiempo de desarrollo mayor&#46; Este exceso de conexiones de corta distancia puede enlentecer la velocidad de los procesos cognitivos&#44; pudiendo ser la causa de muchas de las dificultades que muestran los ni&#241;os autistas en el procesamiento de la informaci&#243;n&#46; De hecho&#44; estas diferencias estructurales est&#225;n asociadas a disfunciones en las mismas &#225;reas&#44; es decir&#44; en los l&#243;bulos temporales&#44; especializados en el lenguaje&#44; las caras y los est&#237;mulos sociales&#44; l&#243;bulo frontal&#44; implicado en las funciones ejecutivas y l&#243;bulo parietal relacionado con la percepci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este exceso inicial de espinas no disminuye con el tiempo&#44; a diferencia de lo que sucede en ni&#241;os controles&#46; De este modo&#44; alrededor de los 9 a&#241;os el n&#250;mero de sinapsis de un ni&#241;o sin TEA se reduce un 45&#37;&#44; elimin&#225;ndose las sinapsis innecesarias con el fin de optimizar la eficiencia y velocidad de la red neuronal&#46; Por contra&#44; en un ni&#241;o con autismo el n&#250;mero de sinapsis se reduce tan solo un 16&#37;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#44; pudiendo afectar no solo a la formaci&#243;n de circuitos neuronales&#44; sino tambi&#233;n al n&#250;mero de sinapsis excitatorias&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este trastorno neuromadurativo incluye los circuitos del sistema l&#237;mbico&#44; relacionado con el procesamiento emocional&#44; y cerebelosos&#44; implicados en la integraci&#243;n sensoriomotora y el aprendizaje impl&#237;cito&#46; Las c&#233;lulas en el sistema l&#237;mbico &#40;hipocampo&#44; am&#237;gdala&#44; tub&#233;rculos mamilares&#44; circunvoluci&#243;n cingulada anterior y n&#250;cleos septales&#41; son peque&#241;as en tama&#241;o y aparecen en mayor densidad en los ni&#241;os con TEA&#46; As&#237; mismo se ha hallado una reducci&#243;n en el n&#250;mero de c&#233;lulas de Purkinje del cerebelo&#44; que conectan con el tronco cerebral y la corteza cerebral&#44; y una estructura superficial m&#225;s plana en la corteza cerebelosa derecha en comparaci&#243;n con los ni&#241;os controles&#46; Estudios recientes han relacionado este desarrollo at&#237;pico con las dificultades del aprendizaje impl&#237;cito y de comunicaci&#243;n que muestran muchos ni&#241;os autistas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las reducciones de volumen en las estructuras del sistema l&#237;mbico se relacionan con un menor desarrollo del &#225;rbol dendr&#237;tico&#44; como la observada en las neuronas piramidales CA1 y CA4 del hipocampo&#44; implicado en la memoria de trabajo y en la modulaci&#243;n del contexto del miedo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; Los autores postulan que este hecho puede estar reflejando un desarrollo incompleto entre las conexiones l&#237;mbicas y las neocorticales&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a la am&#237;gdala parece haber un sobrecrecimiento en la infancia de un 15&#37; en comparaci&#243;n con los controles entre los 2 y 4 a&#241;os&#44; el cual ha sido relacionado&#44; en ni&#241;os de 36 a 56 meses&#44; con trastornos sociales y de la comunicaci&#243;n y con un peor pron&#243;stico a la edad de los 6 a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; La am&#237;gdala contin&#250;a creciendo durante la adolescencia en ni&#241;os con desarrollo t&#237;pico&#59; sin embargo&#44; en los adolescentes con TEA esto no parece ocurrir&#44; observ&#225;ndose en este periodo del desarrollo un n&#250;mero menor de neuronas tanto en la totalidad de la am&#237;gdala como en el n&#250;cleo lateral<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; se ha observado una mayor activaci&#243;n de la am&#237;gdala y del hipocampo durante la infancia y la adolescencia&#46; Dado que el hipocampo se conecta con la am&#237;gdala mediante una densa red de conexiones rec&#237;procas a trav&#233;s de las cuales ejerce un importante efecto regulador&#44; se ha postulado que la mayor talla observada&#44; tanto en la am&#237;gdala como en el hipocampo&#44; puede ser debida a los intentos de adaptaci&#243;n del ni&#241;o autista a un entorno que es percibido por &#233;l como impredecible e incontrolable<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Algunos autores sugieren que los ni&#241;os con TEA muestran un patr&#243;n de activaci&#243;n t&#237;pico con una sobreactivaci&#243;n en aquellos circuitos estructural y funcionalmente m&#225;s &#171;primitivos&#187; y una falta de conectividad en aquellos cuyo desarrollo es m&#225;s prolongado en el tiempo&#44; e implican estructuras y respuestas m&#225;s racionales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estudios recientes muestran una sobreconectividad entre el l&#243;bulo temporal&#44; el sistema l&#237;mbico&#44; implicados en el procesamiento emocional&#44; y los ganglios basales&#44; cuya alteraci&#243;n provoca movimientos hipercin&#233;ticos y repetitivos&#46; Una de las regiones m&#225;s relevantes de esta red es el giro temporal medial&#44; involucrada en procesos como la evaluaci&#243;n de la distancia&#44; el reconocimiento facial o la interpretaci&#243;n del significado sem&#225;ntico de las palabras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Es importante destacar que en los ni&#241;os con autismo esta regi&#243;n no muestra conectividad con el l&#243;bulo occipital&#44; que recibe y procesa est&#237;mulos visuales&#44; ni con el l&#243;bulo frontal&#44; que procesa la informaci&#243;n de manera racional&#44; esta falta de conectividad puede estar relacionada con las dificultades que muestran estos ni&#241;os en el reconocimiento facial&#46; La interrupci&#243;n de las conexiones en el l&#243;bulo temporal es una de las principales causas de las disfunciones socioemocionales de los pacientes con TEA&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; existe evidencia de hiperconectividad entre el t&#225;lamo y la corteza cerebral usando la se&#241;al BOLD de correlaci&#243;n cruzada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#44; algo que podr&#237;a estar relacionado con la sobrecarga estimular que en ocasiones muestran los ni&#241;os autistas&#46; Algunos tractos y estructuras del cerebro est&#225;n organizados en mapas topogr&#225;ficos&#44; con una estructura y una jerarqu&#237;a muy bien definidas&#44; como es el caso del t&#225;lamo y la corteza&#44; lo que permite que caracter&#237;sticas muy concretas de la estimulaci&#243;n sensorial sean procesadas por receptores muy concretos y en &#225;reas muy concretas del cerebro&#44; unos de los m&#225;s estudiados han sido los mapas retinot&#243;picos en el &#225;rea visual y tonot&#243;picos en el &#225;rea auditiva&#46; En la corteza las neuronas se agrupan en microcolumnas verticales para procesar las diferentes categor&#237;as de la informaci&#243;n procedente de los &#243;rganos sensoriales&#44; configurando una unidad funcional en los procesos cognitivos superiores&#46; Estas microcolumnas est&#225;n alteradas en los ni&#241;os con TEA&#44; son m&#225;s numerosas y estrechas&#44; tienen una mayor densidad de peque&#241;as neuronas&#44; un menor n&#250;mero total de interneuronas y una mayor hiperexcitabilidad intracolumnar&#44; especialmente en la corteza prefrontal y temporal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; Esta sobreconectividad local puede estar relacionada con muchos de los trastornos sensoriales que muestran estos ni&#241;os&#44; como la hipersensibilidad sensorial&#44; y un mayor riesgo de epilepsia&#46; A este respecto es importante destacar la mayor actividad epileptiforme en la regi&#243;n perisilviana frontal &#40;incluye el &#225;rea de Broca y el sistema de neuronas espejo&#44; la funci&#243;n ling&#252;&#237;stica y la cognici&#243;n social&#44; respectivamente&#44; entre otras&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La falta de generalizaci&#243;n y el exceso de especificidad y discriminaci&#243;n que muestran estos ni&#241;os ante algunas tareas tambi&#233;n podr&#237;a ser explicado por este exceso de conectividad local<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; La mayor densidad de las minicolumnas requerir&#237;a un aumento exponencial en el n&#250;mero de fibra y volumen de materia blanca asociada&#44; tanto en las proyecciones corticocorticales de corto alcance como en las de largo alcance&#44; as&#237; como una mayor demanda metab&#243;lica y tiempo de conducci&#243;n&#46; Sin embargo&#44; el n&#250;mero de conexiones de largo alcance y conducci&#243;n r&#225;pida es reducido&#44; mientras que hay un incremento en el n&#250;mero de axones de corto alcance&#44; lo que dificulta la conexi&#243;n entre diferentes regiones corticales&#46; El n&#250;mero excesivo de axones&#44; delgados e inmaduros&#44; debajo de la corteza cingulada anterior&#44; apoya la presencia de sobreconectividad de corto alcance dentro de los l&#243;bulos frontales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; Este hecho puede estar relacionado con el trastorno del procesamiento sensorial que&#44; se estima&#44; presenta entre el 60&#37; y el 95&#37; de los ni&#241;os con TEA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46; Este trastorno se caracteriza por un d&#233;ficit en la integraci&#243;n de la informaci&#243;n sensorial y la alteraci&#243;n de las interacciones entre los diferentes sentidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46; A este respecto&#44; la teor&#237;a mejorada del funcionamiento perceptual<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a> afirma que una respuesta intensificada a la estimulaci&#243;n sensorial en los mecanismos neuronales de la percepci&#243;n desde el inicio de la infancia conduce a un enfoque atencional en los fen&#243;menos sensoriales de bajo nivel&#44; a expensas de la interacci&#243;n social&#44; y un consiguiente cableado at&#237;pico del cerebro durante el desarrollo&#58; crecimiento de conexiones neuronales&#44; rededicaci&#243;n de &#225;reas corticales&#44; supresi&#243;n de la inhibici&#243;n y &#171;persistencia funcional&#187;&#44; lo que da lugar al refinamiento excesivo de procesos de bajo nivel a expensas de procesos de nivel superior &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Subconectividad a larga distancia</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha sugerido que un exceso de conectividad local puede ser la causa de una reducci&#243;n en las conexiones de larga distancia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46; Esta subconectividad implica una alteraci&#243;n en la coordinaci&#243;n o integraci&#243;n estructural y funcional de regiones cerebrales cuando la demanda lo requiere y&#44; en numerosas ocasiones&#44; ha sido propuesta como una explicaci&#243;n a las alteraciones nucleares de los ni&#241;os con autismo&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este r&#225;pido crecimiento cerebral es seguido por un cese brusco entre los 2 y 4 a&#241;os de edad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; El per&#237;odo de sobrecrecimiento tiene lugar durante el momento donde los procesos de sinaptog&#233;nesis&#44; apoptosis y mielinizaci&#243;n son m&#225;s activos&#44; pudiendo interferir en el desarrollo normal de las conexiones corticales&#46; La alteraci&#243;n en el crecimiento de las fibras nerviosas es m&#225;s evidente en el l&#243;bulo frontal&#44; cuyas v&#237;as de conexi&#243;n sin&#225;ptica tardan a&#241;os en madurar&#46; De este modo&#44; las conexiones de larga distancia entre diferentes regiones del c&#243;rtex y del subc&#243;rtex pueden estar alteradas produciendo una subconectividad entre &#225;reas relevantes del cerebro<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">13&#44;27</span></a>&#46; Este cese en la maduraci&#243;n neuronal afectar&#237;a especialmente a las capas corticales superficiales&#44; las &#250;ltimas en formarse y las que permiten la asociaci&#243;n con otras &#225;reas del c&#243;rtex<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los ni&#241;os con TEA presentan deficiencias graves de materia blanca&#44; fibras que asocian distintas &#225;reas del cerebro&#44; entre ellas en el cuerpo calloso&#44; un haz de fibras nerviosas que une los 2 hemisferios cerebrales&#59; un menor n&#250;mero de fibras nerviosas en esta &#225;rea es indicativo de inmadurez neuronal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El cuerpo calloso facilita la conectividad interhemisf&#233;rica&#44; su estructura predice la funci&#243;n ejecutiva en la infancia y se ha demostrado que se correlaciona con tareas relacionadas con la cognici&#243;n en ni&#241;os en edad preescolar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46; Los axones del cuerpo calloso se desarrollan r&#225;pidamente durante los primeros 10 a&#241;os de la vida&#44; momento en el que el ni&#241;o pasa de procesar los detalles de forma aislada a integrar las partes en un todo dominando el procesamiento perceptivo gest&#225;ltico&#44; es decir&#44; desde el procesamiento del detalle hasta el de la configuraci&#243;n global&#46; Estudios de resonancia magn&#233;tica y comportamentales en ni&#241;os autistas&#44; que presentaban regiones anteriores del cuerpo calloso significativamente m&#225;s peque&#241;as&#44; muestran que estos ni&#241;os manifestaban d&#233;ficits en la memoria de trabajo&#44; funcionamiento ejecutivo&#44; habilidades de la teor&#237;a de la mente e incapacidad de suprimir respuestas inapropiadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El cuerpo calloso en los ni&#241;os con TEA es desproporcionadamente peque&#241;o&#44; lo que da lugar a una conectividad interhemisf&#233;rica muy reducida&#46; La interrupci&#243;n temprana del desarrollo del cuerpo calloso puede influir en el desarrollo estructural de los tractos de materia blanca de largo alcance&#44; que tienen un periodo de maduraci&#243;n m&#225;s prolongado&#46; Las conexiones de materia blanca de largo alcance facilitan el control sobre la velocidad y el tiempo de activaci&#243;n a trav&#233;s de redes neuronales&#44; y son de una importancia cr&#237;tica para el rendimiento eficiente en tareas de orden superior<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estudios de neuroimagen y electroencefalogr&#225;ficos se&#241;alan la existencia de un d&#233;ficit de conectividad &#40;subconectividad&#41; en las redes neuronales de media y larga distancia&#44; y un exceso de conectividad &#40;sobreconectividad&#41; en las redes locales de los ni&#241;os autistas&#44; relacionado con el exceso de especificidad en algunas tareas y la falta de generalizaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El equilibrio entre los procesos de especializaci&#243;n y de integraci&#243;n es necesario para un desarrollo neuropsicol&#243;gico adecuado&#59; sin embargo&#44; en el caso de los ni&#241;os con TEA este desarrollo no se da adecuadamente&#44; de manera que las &#225;reas especializadas en el procesamiento de la informaci&#243;n est&#225;n desconectadas unas de las otras&#44; dando como resultado una alteraci&#243;n en la integraci&#243;n neural y cognitiva de la informaci&#243;n&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cuando se mide la activaci&#243;n de 2 &#225;reas cerebrales durante la realizaci&#243;n de una tarea la sincronizaci&#243;n temporal es un &#237;ndice de su comunicaci&#243;n o coordinaci&#243;n&#46; Las neuronas de los ni&#241;os con autismo muestran patrones de activaci&#243;n alterados&#44; incluso en estado de reposo&#46; Las neuronas&#44; a medida que maduran&#44; se activan m&#225;s r&#225;pido hasta llegar a alcanzar un patr&#243;n de activaci&#243;n sincr&#243;nico que refleja la formaci&#243;n de una red&#44; por el contrario&#44; en las personas con autismo se activan m&#225;s lentamente y muestran menos sincron&#237;a&#44; mostrando un patr&#243;n de inmadurez con respecto a los sujetos control<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46; Los estudios de neuroimagen funcional han mostrado una reducci&#243;n en la actividad coordinada entre regiones corticales distantes y una ausencia en la modulaci&#243;n del procesamiento sensorial temprano de arriba-debajo de largo alcance caracter&#237;stico del desarrollo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; Los cambios pueden estar vinculados con las dificultades que muestran estos ni&#241;os para integrar la informaci&#243;n en un contexto m&#225;s amplio que aporte un significado de nivel superior&#46; Los ni&#241;os peque&#241;os con autismo&#44; de 12 a 46 meses de edad&#44; tambi&#233;n muestran esta baja sincronizaci&#243;n interhemisf&#233;rica y&#44; lo m&#225;s interesante&#44; la fuerza de la sincronizaci&#243;n interhemisf&#233;rica se correlaciona positivamente con las habilidades verbales tempranas y negativamente con la severidad de los s&#237;ntomas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0340"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los ni&#241;os con TEA no solo tienen una experiencia sensorial diferente respecto al resto&#44; sino que adem&#225;s no pueden integrar de forma adecuada la informaci&#243;n procedente de los distintos sistemas sensoriales&#44; repercutiendo de una manera directa sobre otros s&#237;ntomas nucleares&#44; como el lenguaje y la comunicaci&#243;n&#44; donde la asociaci&#243;n y la integraci&#243;n de se&#241;ales auditivas y visuales es fundamental&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este sentido se ha hallado una disminuci&#243;n de las conexiones neurales llevadas a cabo por el sistema l&#237;mbico&#44; t&#225;lamo y cerebelo&#44; sugiriendo una alteraci&#243;n en la maduraci&#243;n del cerebro<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; El t&#225;lamo en conexi&#243;n con el l&#243;bulo frontal desempe&#241;a un papel importante en funciones cognitivas como la memoria y la atenci&#243;n&#46; El n&#250;cleo anterior participa en la memoria y las emociones al conectarse con el c&#237;ngulo y el l&#243;bulo frontal&#46; El grupo medial est&#225; involucrado en la memoria de trabajo&#46; El n&#250;cleo ventral transmite informaci&#243;n somatosensitiva a la neocorteza&#46; Se ha encontrado que los &#237;ndices de maduraci&#243;n tal&#225;mica a partir de los 7 a&#241;os se encuentran significativamente reducidos en los ni&#241;os con TEA&#44; siendo similares a los de los grupos de ni&#241;os control de menor edad&#44; sugiriendo un proceso de interrupci&#243;n y regresi&#243;n en el desarrollo de las estructuras neuronales que afectar&#237;a tambi&#233;n al t&#225;lamo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estudios recientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a> muestran c&#243;mo la llamada &#171;red de la empat&#237;a&#187; &#40;red formada por el giro frontal inferior y el t&#225;lamo&#41; se activa m&#225;s ante im&#225;genes de extremidades en situaciones dolorosas que ante est&#237;mulos faciales con una expresi&#243;n dolorosa&#44; siendo esta activaci&#243;n significativamente mayor en el grupo control que en el grupo de sujetos autistas&#44; especialmente en la corteza somatosensorial secundaria&#46; Los autores sugieren que el defecto de empat&#237;a de las personas con TEA depende del tipo de est&#237;mulo utilizado&#44; y puede estar relacionado con el nivel de participaci&#243;n del sistema de neuronas espejo&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los estudios sobre las &#225;reas del c&#243;rtex que muestran un patr&#243;n de conexi&#243;n reducido coinciden en que son las alteraciones en la corteza prefrontal&#44; y en especial su conexi&#243;n con la am&#237;gdala cerebral y las cortezas parietal y temporal las que aparecen con m&#225;s frecuencia en los estudios realizados en muestras cerebrales humanas y en modelos animales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La red de subconectividad implica principalmente regiones pertenecientes al sistema l&#237;mbico y al l&#243;bulo frontal&#44; destacando la corteza orbitofrontal fuertemente conectada con el sistema l&#237;mbico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#59; esta &#225;rea del cerebro est&#225; implicada en la toma de decisiones&#44; especialmente en aquellas relacionadas con las condiciones de recompensa y castigo&#44; y desempe&#241;a un papel clave en el aprendizaje a trav&#233;s del condicionamiento operante&#44; donde una acci&#243;n se asocia a una respuesta que puede causar en el sujeto emociones positivas &#40;por ejemplo&#44; placer&#41; o negativas &#40;por ejemplo&#44; el miedo&#41;&#46; La interrupci&#243;n de la conectividad entre la corteza orbitofrontal y el sistema l&#237;mbico sugiere que las emociones que experimentan los sujetos con TEA&#44; que en primer lugar pueden ser procesadas por el sistema l&#237;mbico&#44; no son capaces de continuar hasta el l&#243;bulo frontal&#44; donde ser&#237;an comparadas con las experiencias anteriores y&#44; luego&#44; racionalizado&#44; realizando un procesamiento cognitivo de nivel superior&#46;</p><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La red de inhibici&#243;n frontal y el l&#243;bulo parietal inferior&#44; implicados en la inhibici&#243;n de respuesta&#44; as&#237; como la corteza prefrontal&#44; estando relacionada con la integraci&#243;n de la informaci&#243;n sensorial procedente de varias modalidades&#44; muestran un d&#233;ficit funcional<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; Las anomal&#237;as en la integraci&#243;n sensorial dan lugar a una alteraci&#243;n de la organizaci&#243;n y de la regulaci&#243;n&#44; no solo de la percepci&#243;n y la acci&#243;n&#44; sino tambi&#233;n del lenguaje&#44; el pensamiento y la emoci&#243;n&#46; Este d&#233;ficit de conectividad es m&#225;s marcado en las conexiones frontoposteriores&#44; encargadas de la comprensi&#243;n del lenguaje y la memoria de trabajo&#44; y estando relacionadas con la teor&#237;a de la mente&#46; Las &#225;reas prefrontales inferior izquierda&#44; temporal posterior derecha y circunvoluci&#243;n fusiforme muestran un d&#233;ficit de activaci&#243;n en tareas de memoria de trabajo para caras&#46;</p><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La red frontal parietal&#44; una importante &#225;rea de asociaci&#243;n implicada en la abstracci&#243;n y la formaci&#243;n de conceptos&#44; tambi&#233;n presenta una activaci&#243;n reducida&#44; suponiendo dificultades en la integraci&#243;n&#44; o la comunicaci&#243;n&#44; entre las regiones corticales involucradas en el procesamiento del lenguaje y las im&#225;genes&#46; Los ni&#241;os con autismo tienen tendencia a usar regiones visuales y espaciales para compensar las regiones corticales de orden superior&#46; En este sentido&#44; los ni&#241;os con TEA apenas muestran diferencias de activaci&#243;n en esta &#225;rea durante el procesamiento de frases con alta o baja abstracci&#243;n&#44; mientras que los ni&#241;os controles muestran mayor activaci&#243;n ante frases de alta abstracci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; hay que destacar que las regiones del l&#243;bulo parietal est&#225;n implicadas en las funciones espaciales y en la relaci&#243;n entre uno mismo y el medio ambiente</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las conexiones entre la corteza prefrontal ventromedial y la corteza visual temporal&#44; involucradas en el procesamiento de las expresiones faciales y en la comunicaci&#243;n emocional y social&#44; respectivamente&#44; muestran un patr&#243;n de activaci&#243;n inusual&#46; La corteza prefrontal ventromedial se activa notablemente cuando la gente piensa en s&#237; misma&#59; esta regi&#243;n cerebral responde siempre de la misma manera en los ni&#241;os con TEA&#44; tanto si se les pregunta por ellos mismos como por otras personas o cosas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La corteza prefrontal medial&#44; la circunvoluci&#243;n cingulada posterior y la uni&#243;n temporoparietal son zonas que&#44; junto con la am&#237;gdala y la &#237;nsula&#44; muestran hipoactividad en las personas autistas con respecto al grupo control durante tareas sociales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; Hay que destacar que la am&#237;gdala atribuye valor emocional y motivacional a la informaci&#243;n sensoriomotora&#44; de modo que cuando esta presenta un da&#241;o a una edad temprana la discriminaci&#243;n de emociones&#44; la toma de perspectiva y la empat&#237;a&#44; entre otros&#44; se ven reducidos&#46; Por otra parte&#44; la &#237;nsula correlaciona con una reducida percepci&#243;n emocional de uno mismo y de los otros&#46;</p><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La activaci&#243;n de la corteza prefrontal medial y occipitotemporal lateral izquierda&#44; relacionadas con la perspectiva en primera o tercera persona&#44; y la identidad del propio cuerpo frente al de otra persona&#44; est&#225; atenuada en las personas con autismo&#44; lo que explicar&#237;a la percepci&#243;n alterada que tienen estas personas de su cuerpo&#46; Por otra parte&#44; la menor activaci&#243;n observada en el l&#243;bulo parietal inferior y en el cerebelo explicar&#237;an el d&#233;ficit de imitaci&#243;n gestual caracter&#237;stico de personas con TEA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46;</p><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La red que incluye la corteza prefrontal medial&#44; la circunvoluci&#243;n cingulada posterior&#44; el l&#243;bulo temporal inferior &#40;uni&#243;n temporoparietal&#41; y la formaci&#243;n hipocampal&#44; conocida como &#171;la red por defecto&#187;&#44; se desactiva cuando la atenci&#243;n se focaliza en una tarea particular y se activa en per&#237;odos de reposo&#44; dando lugar a la ideaci&#243;n mental espont&#225;nea&#46; Cuando este sistema&#44; implicado en la atenci&#243;n global&#44; es hipoactivo&#44; como es en el caso de los ni&#241;os autistas&#44; se perciben los objetos aisladamente&#44; lo que impide la comprensi&#243;n de la escena como un todo&#44; afectando a la ideaci&#243;n&#44; la planificaci&#243;n&#44; la organizaci&#243;n y la competencia social<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46;</p><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las &#225;reas de la red neuronal del &#171;cerebro social&#187;&#44; una red de regiones cerebrales que incluye algunas partes del l&#243;bulo temporal &#40;el giro fusiforme y el surco temporal superior&#41;&#44; la am&#237;gdala y partes de la corteza prefrontal &#40;corteza cingulada anterior y corteza orbitofrontal&#41; presentan hipoactivaci&#243;n en los ni&#241;os con TEA&#46; Estas &#225;reas est&#225;n implicadas en el reconocimiento de la expresi&#243;n facial&#44; la interpretaci&#243;n de la mirada&#44; las alteraciones en la integraci&#243;n sensorial y en la funci&#243;n ejecutiva&#46; Los ni&#241;os con TEA muestran reducci&#243;n en estas &#225;reas mientras realizan tareas sociales desde los 6-7 meses&#44; momento en que la respuesta en esas &#225;reas es evidente en un ni&#241;o normot&#237;pico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46;</p><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cuando los ni&#241;os autistas realizan inferencias mentales acerca de los ojos activan las regiones frontotemporales&#44; pero no la am&#237;gdala&#44; mientras que los controles muestran activaci&#243;n del giro temporal superior y de la am&#237;gdala&#46;</p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tanto el giro fusiforme&#44; especializado en la percepci&#243;n facial&#44; como el surco temporal superior&#44; especializado en la percepci&#243;n del movimiento animado&#44; tambi&#233;n llamado &#171;movimiento biol&#243;gico&#187;&#44; son importantes a la hora de detectar e interpretar la informaci&#243;n social&#44; como por ejemplo las expresiones faciales&#46; Se ha encontrado que los ni&#241;os con TEA utilizan redes neuronales diferentes para la descripci&#243;n de las acciones animales o humanas&#44; y que dejan de desarrollar esta habilidad a partir de los 5 a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46;</p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los estudios de neuroimagen muestran que las personas con autismo presentan una actividad cerebral reducida en varias regiones clave de la teor&#237;a de la mente &#40;regiones cinguladas&#44; surco temporal superior&#44; l&#243;bulo paracentral&#41; y regiones somatosensoriales primarias y secundarias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#44; pudiendo tener implicaciones en determinadas habilidades sociocognitivas como las estrategias de orientaci&#243;n y exploraci&#243;n visuoespacial&#44; la comprensi&#243;n de la situaci&#243;n social y las estrategias de estilo atribucional utilizadas durante el proceso intencional&#46; Las &#171;neuronas espejo&#187;&#44; un grupo de neuronas del l&#243;bulo frontal y el sistema l&#237;mbico&#44; necesarios tanto para la imitaci&#243;n como para comprender la intencionalidad y las emociones en la conducta de los dem&#225;s&#44; respectivamente&#44; no se activan en el caso del ni&#241;o con TEA&#44; ni durante la observaci&#243;n&#44; ni durante la imitaci&#243;n de expresiones emocionales&#46; Esto explicar&#237;a el d&#233;ficit que presentan las personas con TEA en identificar&#44; entender y predecir los estados de &#225;nimo&#44; emociones y acciones de otras personas y su discapacidad para adoptar el punto de vista ajeno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Conclusi&#243;n</span><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los estudios estructurales y funcionales del tejido nervioso en el TEA muestran un patr&#243;n de desarrollo at&#237;pico caracterizado por un desarrollo acelerado e interrumpido durante los primeros a&#241;os posnatales&#46; Esta disincron&#237;a en el desarrollo de las diferentes &#225;reas cerebrales dar&#237;a lugar a un incremento en las conexiones neuronales de corto alcance y a una reducci&#243;n de aquellas de largo alcance&#44; las &#250;ltimas en madurar&#46; Las consecuencias de dicho desarrollo ser&#237;an una especializaci&#243;n en las primeras etapas del procesamiento de la informaci&#243;n&#44; con especial relevancia en los procesos de abajo-arriba de la percepci&#243;n&#44; y un d&#233;ficit en la de integraci&#243;n&#44; manipulaci&#243;n y regulaci&#243;n de la informaci&#243;n proveniente de distintas regiones cerebrales&#44; corticales y subcorticales&#44; con especial relevancia en las funciones ejecutivas&#44; sociales y comunicativas&#46; Los &#250;ltimos hallazgos sobre la neurobiolog&#237;a del TEA son coherentes con las caracter&#237;sticas cognitivas y conductuales asociadas a &#233;ste&#46; Sin embargo&#44; este trabajo tan solo pretende ser una breve exposici&#243;n de los &#250;ltimos hallazgos encontrados sobre el neurodesarrollo del ni&#241;o con TEA a nivel neuronal&#44; futuras investigaciones sobre la gen&#233;tica del TEA nos ayudar&#225;n a comprender con precisi&#243;n el origen y la heterogeneidad de sus s&#237;ntomas&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">&#193;rea cerebral&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Hallazgos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Correlato cl&#237;nico&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Capas corticales <span class="elsevierStyleSmallCaps">ii&#44; iii</span> de las regiones frontal&#44; temporal y parietal y capa <span class="elsevierStyleSmallCaps">v</span> de las &#225;reas temporales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Mayor densidad de espinas dendr&#237;ticas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Disfunciones en los l&#243;bulos temporales&#44; especializados en el lenguaje&#44; las caras y los est&#237;mulos sociales&#44; l&#243;bulo frontal&#44; implicado en las funciones ejecutivas y l&#243;bulo parietal relacionado con la percepci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Circuitos del sistema l&#237;mbico &#40;hipocampo&#44; am&#237;gdala&#44; tub&#233;rculos mamilares&#44; circunvoluci&#243;n cingulada anterior y n&#250;cleos septales&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Neuronas de menor tama&#241;o&#44; menor desarrollo del &#225;rbol dendr&#237;tico y mayor densidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Procesamiento emocional at&#237;pico&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Circuitos cerebelosos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Reducci&#243;n en el n&#250;mero de c&#233;lulas de Purkinje y estructura superficial m&#225;s plana en la corteza cerebelosa derecha<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alteraci&#243;n en la integraci&#243;n sensoriomotora&#44; el aprendizaje impl&#237;cito y la comunicaci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Hipocampo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Neuronas piramidales CA1 y CA4 con menor desarrollo dendr&#237;tico&#46; Posible desarrollo incompleto entre las conexiones l&#237;mbicas y las neocorticales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a><br>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Implicaciones en la memoria de trabajo y en la modulaci&#243;n del contexto del miedo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Am&#237;gdala&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Sobrecrecimiento entre los 2 y 4 a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; Menor n&#250;mero de neuronas en la adolescencia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Trastornos sociales y de la comunicaci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Hipocampo y am&#237;gdala&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Densa red de conexiones rec&#237;procas entre ambas estructuras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Posible consecuencia de un entorno percibido como impredecible e incontrolable<br>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">L&#243;bulo temporal&#44; sistema l&#237;mbico y ganglios basales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Sobreconectividad entre dichas estructuras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alteraci&#243;n en el procesamiento emocional y movimientos hipercin&#233;ticos y repetitivos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Giro temporal medial&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escasa conectividad con el l&#243;bulo occipital y frontal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Dificultades en el reconocimiento facial y disfunciones socioemocionales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">T&#225;lamo y corteza cerebral&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hiperconectividad entre ambas estructuras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Sobrecarga estimular&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Corteza prefrontal y temporal&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Microcolumnas m&#225;s numerosas y estrechas&#44; con una mayor densidad de peque&#241;as neuronas&#44; un menor n&#250;mero total de interneuronas y una mayor hiperexcitabilidad intracolumnar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Trastornos sensoriales como hipersensibilidad sensorial<br>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Regi&#243;n perisilviana frontal&#44; incluye el &#225;rea de Broca y el sistema de neuronas espejo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Mayor actividad epileptiforme<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alteraciones en las funciones ling&#252;&#237;sticas y la cognici&#243;n social&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">&#193;reas sensoriales corticales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Minicolumnas de mayor densidad&#44; n&#250;mero excesivo de axones&#44; delgados e inmaduros&#44; sobreconectividad a corta distancia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Trastorno del procesamiento sensorial&#44; d&#233;ficit en la integraci&#243;n de la informaci&#243;n sensorial y alteraci&#243;n de las interacciones entre los diferentes sentidos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Corteza cingulada anterior y l&#243;bulos frontales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Incremento en el n&#250;mero de axones de corta distancia y reducci&#243;n del n&#250;mero y la velocidad de conexiones de larga distancia<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;24</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Falta de generalizaci&#243;n y exceso de especificidad y discriminaci&#243;n ante algunas tareas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">&#193;rea cerebral&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Hallazgos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Correlato cl&#237;nico&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Cuerpo calloso&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Regiones anteriores del cuerpo calloso significativamente m&#225;s peque&#241;as<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">D&#233;ficits en el procesamiento perceptivo gest&#225;ltico&#44; la memoria de trabajo&#44; funcionamiento ejecutivo&#44; habilidades de la teor&#237;a de la mente e incapacidad de suprimir respuestas inapropiadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Corteza cerebral&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Baja sincronizaci&#243;n interhemisf&#233;rica y ausencia en la modulaci&#243;n del procesamiento sensorial temprano de arriba-abajo de larga distancia<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;31&#44;32</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alteraciones en la integraci&#243;n de la informaci&#243;n sensorial y contextual&#44; y d&#233;ficits en las habilidades verbales tempranas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">T&#225;lamo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Disminuci&#243;n de conexiones con el c&#237;ngulo y el l&#243;bulo frontal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Disfunciones en procesos cognitivos como la memoria y la atenci&#243;n y trastornos emocionales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Corteza orbitofrontal y sistema l&#237;mbico&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Subconectividad entre ambas regiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Dificultades en el aprendizaje por condicionamiento operante&#44; asociaci&#243;n conducta-consecuencia positiva o negativa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Red de inhibici&#243;n de la corteza prefrontal y el l&#243;bulo parietal inferior&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">D&#233;ficit de conectividad funcional<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Anomal&#237;as en la integraci&#243;n sensorial&#44; la organizaci&#243;n y la regulaci&#243;n perceptiva y conductual&#44; el lenguaje&#44; el pensamiento y la emoci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Red frontoparietal&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">D&#233;ficit de conectividad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">26&#44;34&#44;36</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alteraciones en la comprensi&#243;n del lenguaje&#44; la abstracci&#243;n y la formaci&#243;n de conceptos&#44; la memoria de trabajo y la comprensi&#243;n y atribuci&#243;n de pensamientos y emociones a otras personas &#40;teor&#237;a de la mente&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">La &#171;red por defecto&#187;&#44; que incluye la corteza prefrontal medial&#44; la circunvoluci&#243;n cingulada posterior&#44; el l&#243;bulo temporal inferior &#40;uni&#243;n temporoparietal&#41; y la formaci&#243;n hipocampal&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hipoactividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Percepci&#243;n de los objetos aisladamente&#44; lo que impide la comprensi&#243;n de la escena como un todo&#44; afectando a la ideaci&#243;n&#44; la planificaci&#243;n&#44; la organizaci&#243;n y la competencia social&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">La red entre la corteza prefrontal medial&#44; la circunvoluci&#243;n cingulada posterior&#44; el &#225;rea temporoparietal&#44; la am&#237;gdala y la &#237;nsula&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hipoactividad durante tareas sociales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">La discriminaci&#243;n de emociones&#44; la toma de perspectiva y la empat&#237;a&#44; entre otros&#44; se ven reducidos&#44; correlaciona con una reducida percepci&#243;n emocional de uno mismo y de los otros&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">La red del llamado &#171;cerebro social&#187;&#44; que incluye el giro fusiforme&#44; el surco temporal superior&#44; la am&#237;gdala&#44; la corteza cingulada anterior&#44; la corteza orbitofrontal&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hipoactivaci&#243;n durante la realizaci&#243;n de tareas sociales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33&#44;35</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alteraciones en el reconocimiento de la expresi&#243;n facial&#44; la interpretaci&#243;n de la mirada&#44; la integraci&#243;n sensorial y la funci&#243;n ejecutiva&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Giro frontal inferior&#44; t&#225;lamo y sistema l&#237;mbico &#40;sistema de neuronas espejo&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hipoactivaci&#243;n ante la observaci&#243;n y la imitaci&#243;n de expresiones emocionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33&#44;36</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">D&#233;ficit en identificar&#44; entender y predecir los estados de &#225;nimo&#44; emociones y acciones de otras personas&#46; Discapacidad para adoptar el punto de vista ajeno&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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Información del artículo
ISSN: 11345934
Idioma original: Español
Datos actualizados diariamente
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2024 Mayo 1 2 3
2023 Agosto 1 0 1
2023 Marzo 7 1 8
2022 Diciembre 1 0 1
2022 Abril 1 4 5
2021 Julio 3 0 3
2020 Agosto 1 2 3
2020 Abril 0 2 2
2020 Marzo 0 2 2
2020 Febrero 1 2 3
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