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Diversidad microbiológica del lodo anaerobio durante el tratamiento de aguas de producción petroleras venezolanas
Microbiological Diversity of the Anaerobic Sludge During Treatment of Venezuelan Oilfield Produced Waters
Cajacuri María Patricia1, Rincón Nancy2, Behling Elisabeth4, Colina Gilberto5, Marín L. Julio César6
Departamento de Ingeniería Sanitaria y Ambiental (DISA) Escuela de Ingeniería Civil, Facultad de Ingeniería La Universidad del Zulia, Venezuela
Araujo Ismenia3
Centro de Investigación del Agua (CIA) Facultad de Ingeniería La Universidad del Zulia, Venezuela
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    "textoCompleto" => "<span class="elsevierStyleSections"><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025">Introducci&#243;n</span><p id="par0005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Venezuela es uno de los pa&#237;ses con las mayores reservas mundiales de petr&#243;leo&#46; La explotaci&#243;n de este recurso trae como consecuencia una elevada generaci&#243;n de efluentes l&#237;quidos&#44; entre los que se encuentran las aguas de producci&#243;n petroleras &#40;APP&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Pe&#241;a y Colina&#44; 2000</a>&#41;&#46; La preocupaci&#243;n de la industria petrolera venezolana por el tratamiento y reutilizaci&#243;n de dichas aguas promueve la b&#250;squeda constante de tecnolog&#237;as que proporcionen alternativas viables para la degradaci&#243;n de los contaminantes contenidos en ellas&#44; entre los que se encuentran metales&#44; hidrocarburos &#40;alif&#225;ticos y arom&#225;ticos&#41;&#44; fenoles&#44; etc&#233;tera &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Guti&#233;rrez <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2009</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Kemmer y McCallion&#44; 1998</a>&#41;&#44; los cuales pueden impactar gravemente al ambiente&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La digesti&#243;n anaerobia en reactores de manto de lodo con flujo ascendente &#40;UASB&#41;&#44; ha sido evaluada satisfactoriamente a escala de laboratorio&#44; como alternativa real para el tratamiento de estas aguas de producci&#243;n&#44; mostrando la factibilidad t&#233;cnica para su biodegradabilidad anaerobia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">D&#237;az <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Rinc&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2003</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">Rinc&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2002</a>&#41;&#46; Una gran variedad de microorganismos coexisten en el lodo de estos reactores anaerobios y la combinaci&#243;n apropiada de los mismos es necesaria para una eficiente transformaci&#243;n de la materia org&#225;nica a gas metano &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">Hori <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#41;&#46; Estos procesos metanog&#233;nicos s&#243;lo pueden ser realizados por grupos funcionales especializados de microorganismos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">Roest&#44; 2007</a>&#41;&#46; Tanto el conocimiento de la abundancia de las poblaciones como el entendimiento de los procesos bioqu&#237;micos asociados a la biodegradaci&#243;n anaerobia&#44; podr&#237;an ayudar a predecir y vislumbrar las acciones a tomar durante la operaci&#243;n de estas unidades a escala real&#44; con la finalidad de maximizar las remociones de los contaminantes presentes&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El objetivo de esta investigaci&#243;n consisti&#243; en comparar las abundancias de los grupos bacterianos presentes en el lodo granular de reactores UASB alimentados con APP y con glucosa &#40;sustrato altamente biodegradable&#41;&#44; con la finalidad de aportar herramientas en la predicci&#243;n y optimizaci&#243;n de la eficiencia de dichos sistemas de tratamiento&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Desarrollo</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Descripci&#243;n de los reactores UASB</span><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para los ensayos se utilizaron dos reactores UASB a escala de laboratorio&#44; con volumen &#250;til de 4000<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mL&#44; inoculados con 1200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mL &#40;23&#46;8&#37; del volumen total&#41; de lodo granular anaerobio proveniente de un reactor UASB de una industria cervecera de la localidad&#46; Fueron alimentados a flujo continuo por 60<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>d &#40;2&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mL&#47;<a name="p327"></a> min&#41;&#44; utilizando bombas perist&#225;lticas y aplicando un tiempo de retenci&#243;n hidr&#225;ulica &#40;TRH&#41; de 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h&#44; a una temperatura de operaci&#243;n de 29<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#46; Durante los primeros 7<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>d se emple&#243; un afluente sint&#233;tico&#44; preparado con glucosa &#40;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#41; &#40;HIMEDIA<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#41; como fuente de carbono&#44; de acuerdo a lo sugerido por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Chac&#237;n &#40;1993&#41;</a>&#46; Luego de este periodo de aclimataci&#243;n&#44; uno de los reactores se aliment&#243; con APP provenientes de la extracci&#243;n de petr&#243;leo liviano &#40;31&#46;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8722;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>39&#46;0&#176;API&#41;&#44; las cuales conten&#237;an una demanda qu&#237;mica de ox&#237;geno &#40;DQO&#41; de 712&#46;83<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>146&#46;87<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#46; Estas APP fueron recolectadas de forma aleatoria-simple a la salida de los tanques de deshidrataci&#243;n de crudo de patios de tanques del Estado Zulia&#44; Venezuela&#44; y transportadas al laboratorio en recipientes de 20<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>L de capacidad&#46; El segundo reactor se continu&#243; alimentando con el afluente sint&#233;tico durante todo el periodo experimental&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Par&#225;metros fisicoqu&#237;micos</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diariamente se monitorearon los siguientes par&#225;metros fisicoqu&#237;micos&#58; temperatura&#44; pH&#44; alcalinidad total y DQO&#44; en el efluente de los dos reactores UASB&#44; aplicando m&#233;todos est&#225;ndares &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">APHA <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1998</a>&#41;&#46; Tres veces por semana se analizaron las concentraciones de NO3&#8722; y SO4&#61;&#44; as&#237; como los porcentajes de CH<span class="elsevierStyleInf">4</span>&#44; N<span class="elsevierStyleInf">2</span> y de CO<span class="elsevierStyleInf">2</span> en el biog&#225;s&#46; Se emple&#243; la t&#233;cnica de cromatograf&#237;a i&#243;nica &#40;cromat&#243;grafo DIONEX CD20&#44; columna anal&#237;tica DIONEX AS4A y detector de conductividad&#41; para cuantificar estos aniones &#40;nutrientes&#41; y la cromatograf&#237;a gaseosa &#40;cromat&#243;grafo PERKIN ELMER Autosystem XL&#44; columna de vidrio empacada con 20&#37; TCEP PAWS 80&#47;100 y detector FID&#41; para los gases&#46; De igual manera&#44; los afluentes de los reactores &#40;APP y sint&#233;tico con glucosa&#41;&#44; eran caracterizados desde el punto de vista fisicoqu&#237;mico&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Preparaci&#243;n de las muestras para an&#225;lisis microbiol&#243;gicos</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cuando se observ&#243; una estabilidad en los par&#225;metros fisicoqu&#237;micos evaluados en los efluentes finales de los reactores&#44; se procedi&#243; a colectar muestras del lodo anaerobio para los an&#225;lisis microbiol&#243;gicos&#46; Se realizaron muestreos simult&#225;neos del lodo de ambos reactores cada semana&#44; para un total de seis muestreos &#40;12 muestras en total&#41;&#46; En cada muestreo se colectaron 3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de lodo anaerobio&#44; de los cuales se pes&#243; 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de muestra para los an&#225;lisis microbiol&#243;gicos&#46; Este lodo fue homogenizado en un mortero e inoculado con jeringas est&#233;riles y agujas hipod&#233;rmicas en las soluciones amortiguadoras que conten&#237;an agentes reductores&#44; de acuerdo con cada protocolo&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todos los procedimientos aplicados durante la cuantificaci&#243;n de los grupos funcionales fueron realizados bajo condiciones anaer&#243;bicas&#44; empleando una c&#225;mara de atm&#243;sfera controlada marca PLAS LABS &#40;Lansing&#44; MI&#44; USA&#41;&#44; cuyo gas de alimentaci&#243;n estaba compuesto por N<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; H<span class="elsevierStyleInf">2</span> y CO<span class="elsevierStyleInf">2</span> &#40;84&#46;22&#44; 10&#46;79 y 4&#46;99&#37;&#44; respectivamente&#41;&#44; a una temperatura interna de 35<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Cuantificaci&#243;n de los grupos funcionales de anaerobios</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El recuento de los grupos funcionales fue realizado por la t&#233;cnica de tubos m&#250;ltiples &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">APHA <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1998</a>&#41;&#44; estim&#225;ndose el n&#250;mero m&#225;s probable de microorganismos por cada 100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de muestra &#40;NMP&#47;100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#41;&#46; Los grupos funcionales estudiados&#44; as&#237; como los medios de cultivo empleados se especifican en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para la cuantificaci&#243;n se realizaron diluciones seriadas desde 10<span class="elsevierStyleSup">&#8722;4</span> hasta 10<span class="elsevierStyleSup">&#8722;8</span>&#46; Estas diluciones fueron inoculadas en los medios selectivos est&#233;riles&#44; cuyos tubos de cultivo estaban sellados con tapones de caucho de butilo y tapas de baquelita debidamente perforadas&#44; lo cual permiti&#243; el uso de jeringas para agregar las muestras &#40;D&#237;az <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2002&#41;&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n se realiz&#243; el conteo de heter&#243;trofos en el lodo por la t&#233;cnica de vertido en placas&#44; con la finalidad de cuantificar las unidades formadoras de colonias anaerobias por gramo de muestra &#40;UFC<span class="elsevierStyleInf">a</span>&#47;g&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">APHA <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1998</a>&#41;&#44; empleando dos medios de cultivo comerciales&#58; plate count agar &#40;HIMEDIA<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#41; y anaerobic agar &#40;Brewer&#41; &#40;HIMEDIA<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Brewer&#44; 1942</a>&#41;&#46;<a name="p328"></a></p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todos los medios de cultivo inoculados fueron incubados en condiciones anaerobias &#40;jarras anaerobias de MERCK<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span> con sobres de Anaerocult<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span> A y con Anaerotest<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#41; y mesof&#237;licas a 35<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#46; El tiempo de incubaci&#243;n para el conteo de heter&#243;trofos fue de 10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>d y para los grupos funcionales de acuerdo al tiempo requerido por cada grupo&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">An&#225;lisis estad&#237;stico de datos</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se realiz&#243; un an&#225;lisis de varianza &#40;ANOVA&#41; de una v&#237;a con la finalidad de determinar las diferencias significativas en los par&#225;metros fisicoqu&#237;micos y microbiol&#243;gicos evaluados&#44; considerando el tipo de sustrato &#40;glucosa Vs&#46; APP&#41;&#46; Antes de realizar el ANOVA se comprobaron tanto la homogeneidad de las varianzas &#40;Test de Bartlett&#41; como la distribuci&#243;n normal de los residuos &#40;Test de Kolmogorov-Smirnov&#41;&#46; Adicionalmente&#44; se estableci&#243; un estudio de correlaci&#243;n simple entre las diferentes variables de estudio en cada reactor&#44; tomando <span class="elsevierStyleItalic">n</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>6&#59; p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05 y r<span class="elsevierStyleInf">te&#243;rico</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;754&#46;</p></span></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Discusi&#243;n y an&#225;lisis de resultados</span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Comportamiento de los par&#225;metros fisicoqu&#237;micos</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a> se muestran los valores de los par&#225;metros fisicoqu&#237;micos evaluados durante la operaci&#243;n de los reactores UASB&#46; Estos datos muestran que las APP &#40;afluente&#41; no cumplen con la normativa venezolana para la descarga a cuerpos de aguas naturales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Decreto 883&#44; 1995</a>&#41;&#44; particularmente debido a la DQO &#40;m&#225;x&#46; 350<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41;&#46; El comportamiento del pH y de la alcalinidad total durante el tratamiento fue relativamente estable y dentro de los rangos adecuados para la biodegradaci&#243;n anaerobia de la materia org&#225;nica contenida en las APP &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">Henze y Harremoes&#44; 1983</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los valores de pH en los efluentes finales de ambos reactores revelaron diferencias significativas &#40;p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;001&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a>&#41;&#46; En la digesti&#243;n anaer&#243;bica el pH es&#44; en general&#44; amortiguado por el bicarbonato&#44; dependiendo as&#237; de la capacidad buffer expresada en alcalinidad total&#46; Por tanto&#44; es posible inferir que la diferencia en el pH de los efluentes tratados sea debida a la composici&#243;n de las APP&#44; las cuales tienen una gran capacidad amortiguadora resultante de la concentraci&#243;n de iones carbonatos y bicarbonatos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Rinc&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2003</a>&#41;&#46; La alcalinidad total media en el efluente de los reactores UASB alimentados con glucosa y APP fue de 632&#46;3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>68&#46;2 y 1815&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>144&#46;7<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mgCaCO<span class="elsevierStyleInf">3</span>&#47;L&#44; respectivamente&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a la DQO&#44; las concentraciones medias de entrada &#40;afluente&#41; se ubicaron en 997&#46;18<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>176&#46;47 y 712&#46;83<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>146&#46;87<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L para los reactores con glucosa y APP &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a>&#41;&#44; respectivamente&#46; Durante el tratamiento se obtuvieron porcentajes medios de remoci&#243;n de materia org&#225;nica&#44; medida como DQO&#44; de 83&#37; para la glucosa y de 75&#37; para las APP&#46; Estos resultados sugieren una alta actividad metanog&#233;nica de la biomasa activa presente en el lodo granular de los reactores &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Tabatabaei <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2010</a>&#41;&#44; fen&#243;meno particularmente relacionado con las APP&#44; tomando en cuenta su compleja composici&#243;n org&#225;nica que incluye la presencia de hidrocarburos arom&#225;ticos t&#243;xicos como el fenol &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">Rinc&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2008</a>&#41;&#46; As&#237;&#44; las concentraciones medias finales de materia org&#225;nica&#44; medida como DQO&#44; fueron de 164&#46;33<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>48&#46;74 y 199&#46;10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>81&#46;78<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L para los reactores alimentados con glucosa y APP&#44; respectivamente&#46; Estos valores resultaron inferiores al m&#225;ximo permisible de 350<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mgDQO&#47;L&#44; establecido en la norma venezolana para la descarga a cuerpos de aguas naturales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Decreto 883&#44; 1995</a>&#41;&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0015">tabla 3</a> muestra los porcentajes medios de N<span class="elsevierStyleInf">2</span> CH<span class="elsevierStyleInf">4</span> y CO<span class="elsevierStyleInf">2</span> en el biog&#225;s de los reactores UASB&#46; En el reactor con APP se encontr&#243; una correlaci&#243;n significativa inversa entre CH<span class="elsevierStyleInf">4</span> y CO<span class="elsevierStyleInf">2</span> &#40;r<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8722;0&#46;768&#59; p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#41;&#44; la cual est&#225; asociada con la abundancia de los grupos bacterianos involucrados en la generaci&#243;n de estos gases&#44; en funci&#243;n de las rutas metab&#243;licas empleadas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Huang <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#41;&#46; La proporci&#243;n de CH<span class="elsevierStyleInf">4</span> en el reactor con APP &#40;86&#37;&#41; fue mayor que la del reactor que presentaba glucosa &#40;76&#37;&#41;&#44; lo cual denota la eficiencia de la comunidad microbiana anaerobia en la transformaci&#243;n de las fuentes de carbono presentes en las APP &#40;notablemente hidrocarburos&#41; a CH<span class="elsevierStyleInf">4</span>&#46; Los resultados de APP tambi&#233;n indican una correlaci&#243;n significativa &#40;r<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;814&#59; p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#41;<a name="p329"></a> del porcentaje de CH<span class="elsevierStyleInf">4</span> con respecto a la DQO del afluente &#40;entrada&#41;&#46; La producci&#243;n de N<span class="elsevierStyleInf">2</span> fue menor para la glucosa &#40;8&#46;75<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;68&#37;&#41; con respecto a las APP &#40;13&#46;54<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;91&#37;&#41;&#44; lo cual se relaciona con la abundancia de BNR en virtud de la reducci&#243;n NO3&#8722; por la v&#237;a desasimilatoria &#40;desnitrificaci&#243;n&#41;&#44; produciendo N<span class="elsevierStyleInf">2</span> como producto final &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Huang <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">Karakashev <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0015"></elsevierMultimedia><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las concentraciones medias de NO3&#8722; y SO4&#61; a la salida y entrada de los reactores&#44; as&#237; como su porcentaje de remoci&#243;n durante el tratamiento aplicado&#44; se presentan en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0020">tabla 4</a>&#46; Los porcentajes de remoci&#243;n de estos nutrientes estuvieron en funci&#243;n de la abundancia de los grupos microbianos presentes en el lodo anaerobio &#40;particularmente de las BNR y BSR&#41;&#44; lo cual ser&#225; discutido a continuaci&#243;n en el presente estudio&#46; El reactor con APP mostr&#243; una alta remoci&#243;n de NO3&#8722; &#40;99&#46;08<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;27&#37;&#41; con respecto al reactor con glucosa &#40;7&#46;06<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;85&#37;&#41;&#44; mientras que el SO4&#61; fue removido m&#225;s eficientemente en el afluente con glucosa &#40;47&#46;69<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>9&#46;33&#37;&#41;&#46; Este comportamiento tambi&#233;n fue dependiente de la disponibilidad de los nutrientes en el afluente&#44; cuya concentraciones se ubicaron en 19&#46;31<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;30 y 23&#46;33<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>12&#46;17<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L y en 98&#46;30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>8&#46;17 y 37&#46;01<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>6&#46;71<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#44; para NO3&#8722; y SO4&#61; en los reactores con glucosa y APP&#44; respectivamente&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0020"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Grupos funcionales de anaerobios en los reactores UASB</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las densidades de los diferentes grupos microbianos estudiados durante la etapa de estabilidad en los reactores UASB alimentados con glucosa y APP fueron significativamente diferentes &#40;p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#41;&#44; exceptuando a las BNR &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a>&#41;&#46; El orden de abundancia de los grupos funcionales fue mayor para la glucosa &#40;10<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#41; que para las APP &#40;10<span class="elsevierStyleSup">5</span>&#41;&#44; lo cual pudiera ser un indicativo de la inhibici&#243;n del crecimiento debido a la presencia de compuestos t&#243;xicos en las APP&#44; de acuerdo con lo reportado en otros estudios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Chen <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2008</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Liu <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2008</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Rinc&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2003</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La densidad de BFG fue significativamente diferente en los dos reactores &#40;p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;028&#41;&#44; con valores de 1&#46;35<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;02<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">9</span> y de 4&#46;10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;14<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">4</span> NMP&#47;100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de lodo para la glucosa y las APP&#44; lo cual representa 61 y 1&#37; de los grupos funcionales evaluados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a>&#41;&#44; respectivamente&#46; Esta desigualdad est&#225; directamente influenciada por la composici&#243;n del afluente utilizado&#44; siendo la glucosa poco disponible en las APP a diferencia del reactor glucosa que conten&#237;a este carbohidrato como &#250;nica fuente de carbono&#46; No obstante&#44; las BFG transforman los productos de la hidr&#243;lisis en &#225;cido ac&#233;tico y otros compuestos intermediarios como &#225;cidos grasos vol&#225;tiles &#40;&#225;cidos l&#225;ctico&#44; propi&#243;nico&#44; f&#243;rmico y but&#237;rico&#41;&#44; adem&#225;s de H<span class="elsevierStyleInf">2</span> y CO<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; de manera que ciertos compuestos org&#225;nicos presentes en las APP pudieran ser fermentados bajo las condiciones del presente estudio&#44; contribuyendo con ese 1&#37; encontrado para este grupo bacteriano&#46; Seg&#250;n <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Rinc&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span> &#40;2003&#41;</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">D&#237;az <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span> &#40;2005&#41;</a>&#44; las APP contienen gran variedad de hidrocarburos entre los que se encuentran los fenoles&#44; los cuales pueden ser biodegradados empleando distintas rutas metab&#243;licas&#46; El fenol&#44; por ejemplo&#44; puede ser usado como fuente de carbono por un cierto n&#250;mero de microorganismos&#46; En este sentido&#44; algunos investigadores han demostrado que cultivos de <span class="elsevierStyleItalic">Pseudomonas</span> sp&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">Spirillum</span> sp&#46; degradan fenol en ausencia de ox&#237;geno libre&#44; mediante su<a name="p330"></a> reducci&#243;n a ciclohexanol&#44; el cual posteriormente es deshidrogenado a ciclohexanona&#44; para finalmente producir <span class="elsevierStyleItalic">n</span>-caproato por fisi&#243;n hidrol&#237;tica del anillo alic&#237;clico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Evans &#38; Fuchs&#44; 1988</a>&#41;&#46; Tambi&#233;n ha sido reportada la degradaci&#243;n anaerobia de fenol v&#237;a inicial carboxilaci&#243;n a &#225;cido 4-hidroxibenzoico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Evans y Fuchs&#44; 1988</a>&#41;&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La abundancia de BAC fue de 10 y 9&#37; para los afluentes de glucosa y APP &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a>&#41; &#40;2&#46;27<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;74<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">8</span> y 3&#46;20<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;02<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">5</span> NMP&#47;100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de lodo&#41;&#44; respectivamente&#46; Estas bacterias oxidan los productos de la fermentaci&#243;n a acetato&#44; H<span class="elsevierStyleInf">2</span> y CO<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; pero son inhibidas a ciertas presiones parciales de H<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; de manera que su proliferaci&#243;n depende de la eliminaci&#243;n de este gas por parte de otros grupos microbianos&#46; De acuerdo con lo anterior&#44; densidades significativas de BAC pueden ser observadas cuando se encuentran asociadas a un organismo consumidor de H<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; tales como MET o BSR &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Mosey&#44; 1983</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">Widdel&#44; 1986</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Wen-Tso <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2002</a>&#41;&#46; En este sentido&#44; el valor significativo de correlaci&#243;n negativa obtenido entre la abundancia de BAC y la DQO del efluente final en el reactor con glucosa &#40;r<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8211;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;883&#59; p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#41;&#44; sugiere el establecimiento de esta relaci&#243;n sintr&#243;fica entre BAC y MET&#46; As&#237;&#44; es posible inferir que la presencia del grupo funcional BAC asegura la materia prima &#40;acetato&#44; CO<span class="elsevierStyleInf">2</span> y H<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#41; para los MET&#44; degrad&#225;ndose eficientemente la materia org&#225;nica para producir CH<span class="elsevierStyleInf">4</span> y&#44; por tanto&#44; disminuyendo la DQO de salida&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los MET representaron 57&#37; para las APP y 10&#37; para la glucosa &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a>&#41;&#44; lo cual correspondi&#243; con las cantidades de CH<span class="elsevierStyleInf">4</span> encontradas en el biog&#225;s de los reactores &#40;86&#46;35<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;58 y 75&#46;64<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;75&#37;&#44; respectivamente&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0015">tabla 3</a>&#41;&#46; Estos resultados demuestran la eficiencia de estos microorganismos en la utilizaci&#243;n de los productos hidrocarbonados presentes en las APP como fuentes de carbono&#44; para su bioconversi&#243;n a CH<span class="elsevierStyleInf">4</span>&#46; Dicho proceso es posiblemente gracias a que en ambientes con baja concentraci&#243;n de SO4&#61; &#40;como los observados en las APP&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0020">tabla 4</a>&#41;&#44; los MET tienden a dominar por sobre otros grupos funcionales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Wen <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">Stams <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#41;&#46; La degradaci&#243;n de los constituyentes del petr&#243;leo mediada por MET ha sido reportada en diversos estudios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Watanabe <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Satoh <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2006</a>&#41;&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las BSR&#44; por su parte&#44; se presentaron en una proporci&#243;n de 6&#37; &#40;2&#46;21<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;08<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">5</span> NMP&#47;100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de lodo&#41; en las APP&#44; mientras que en el reactor alimentado con glucosa se ubicaron en 14&#37; &#40;3&#46;17<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;51<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">8</span> NMP&#47;100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de lodo&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a>&#41;&#46; Los resultados muestran correlaciones significativas entre las BSR y las concentraciones de SO4&#61; del afluente y del efluente para las APP &#40;r<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;824 y 0&#46;772&#59; p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#59; respectivamente&#41;&#44; mostrando que el crecimiento de estas bacterias depende de la disponibilidad de dicho ani&#243;n en el medio&#44; el cual es utilizado como aceptor final de electrones durante las reacciones de degradaci&#243;n de la materia org&#225;nica para formar H<span class="elsevierStyleInf">2</span>S &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Mill&#225;n <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1996</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">Shabir <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2008</a>&#41;&#46; La baja remoci&#243;n de SO4&#61; en el reactor que presentaba APP &#40;7&#46;55<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;14&#37;&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0015">tabla 3</a>&#41;&#44; resulta de la menor densidad de BSR presentes en el lodo&#46; En reactores anaerobios con baja concentraci&#243;n de SO4&#61;&#44; se ha reportado que la poblaci&#243;n de BSR podr&#237;a acoplarse a la de BAC&#44; debido al metabolismo fermentativo de este grupo&#44; por lo que la transferencia interespec&#237;fica de H<span class="elsevierStyleInf">2</span> se llevar&#237;a a cabo entre BSR&#44; BAC y MET&#44; donde las BAC producen H<span class="elsevierStyleInf">2</span> y los MET o las BSR lo consumen &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">Zhou y Fang&#44; 1998</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">Valdez <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2004</a>&#41;&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las densidades poblacionales de BNR fueron de 27 y 5&#37; para los reactores con APP y glucosa&#44; respectivamente&#46; Es notorio que estos resultados est&#225;n influenciados por la disponibilidad y utilizaci&#243;n de NO3&#8722; como aceptor final de electrones&#44; lo cual sugiere una remoci&#243;n de este i&#243;n por parte del grupo funcional&#46; En general&#44; como parte fundamental de su metabolismo estas bacterias convierten el NO3&#8722; a formas m&#225;s reducidas del nitr&#243;geno&#44; como N<span class="elsevierStyleInf">2</span>O&#44; NO y N<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46; Considerando que estos productos gaseosos de la reducci&#243;n del nitrato se pierden con facilidad del medio&#44; dicho proceso es llamado desnitrificaci&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">Zwolinski <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2001</a>&#41;&#46; La producci&#243;n de N<span class="elsevierStyleInf">2</span> fue de 13&#46;54<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;91 y 8&#46;75<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;68&#37;&#44; respectivamente&#44; para APP y glucosa&#44; indicando el desarrollo del proceso biol&#243;gico de desnitrificaci&#243;n en ambos reactores&#44; lo cual contribuye a la remoci&#243;n de materia org&#225;nica en presencia de NO3&#8722;&#46; Tanto la desnitrificaci&#243;n como la metanog&#233;nesis ocurren dentro de los reactores UASB&#44; contribuyendo a la degradaci&#243;n de<a name="p331"></a>materia org&#225;nica acompa&#241;ado de r&#225;pidas tasas de granulaci&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Huang <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a>&#41;&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0025">tabla 5</a> presenta los resultados del conteo de heter&#243;trofos anaerobios comparando su abundancia en&#58; agar conteo en placa &#40;ACP&#41; y en el medio para anaerobios de Brewer&#46; El an&#225;lisis de varianza mostr&#243; que existen diferencias significativas &#40;p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;001&#41; entre la proporci&#243;n de bacterias en los medios para ambos reactores&#46; En ACP las abundancias fueron de 10<span class="elsevierStyleSup">6</span> y 10<span class="elsevierStyleSup">7</span> UFC<span class="elsevierStyleInf">a</span>&#47;g para APP y glucosa&#44; respectivamente&#44; mientras que en el medio de Brewer fueron de 10<span class="elsevierStyleSup">4</span> &#40;APP&#41; y 10<span class="elsevierStyleSup">7</span> UFC<span class="elsevierStyleInf">a</span>&#47;g &#40;glucosa&#41;&#46; A partir de estos resultados se puede inferir que los tipos de sustratos disponibles &#40;glucosa y APP&#41;&#44; influyen significativamente en el crecimiento poblacional &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Ahring <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1993</a>&#41;&#46; Esta aseveraci&#243;n fue confirmada mediante la correlaci&#243;n significativa de la cantidad de heter&#243;trofos del reactor con glucosa en el medio ACP con la concentraci&#243;n de DQO del afluente &#40;r<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;861&#41; &#40;p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#41;&#46; De igual manera&#44; para las APP se obtuvo correlaci&#243;n inversa significativa entre el conteo de dichos microorganismos en medio ACP con la DQO del efluente &#40;r<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8722;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;887&#41; &#40;p<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#60;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;05&#41;&#46; Adicionalmente&#44; la diferencia entre las magnitudes microbianas obtenidas en ambos medios de cultivo &#40;mayor para ACP&#41;&#44; tambi&#233;n es debida a la composici&#243;n de dichos medios&#44; obteni&#233;ndose s&#243;lo bacterias anaerobias estrictas en el agar Brewer cuando es incubado en anaerobiosis &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Brewer&#44; 1942</a>&#41;&#44; mientras que en ACP pueden crecer incluso bacterias aerotolerantes &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">APHA <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1998</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0025"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Conclusiones</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La elevada remoci&#243;n de materia org&#225;nica medida como DQO obtenida para APP &#40;75&#46;77<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>7&#46;40&#37;&#41; indica que la digesti&#243;n anaerobia&#44; mediante el uso de reactores UASB&#44; es un tratamiento viable para la disminuci&#243;n de fracciones org&#225;nicas de hidrocarburos presentes en este tipo de muestras&#46; La eficiencia de remoci&#243;n para la glucosa fue de 83&#46;86<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>4&#46;41&#37;&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los resultados muestran diferencias significativas entre las densidades de los grupos microbianos evaluados en ambos reactores&#44; con una proporci&#243;n de BFG &#62; BSR &#62; MET &#62; BAC &#62; BNR para la glucosa y de MET &#62; BNR &#62; BAC &#62; BSR &#62; BFG para APP&#44; obteni&#233;ndose adem&#225;s una producci&#243;n de metano de 86&#46;35<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;58&#37; para APP y de 75&#46;64<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;75&#37; para la glucosa&#44; lo cual evidencia el dominio de los MET en el reactor alimentado con APP&#46; Las caracter&#237;sticas fisicoqu&#237;micas de los efluentes de los reactores garantizaron el desarrollo de una comunidad microbiana mixta para degradar los sustratos org&#225;nicos presentes&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La abundancia de los distintos grupos microbianos en el lodo de los reactores estuvo en funci&#243;n de las caracter&#237;sticas nutricionales de los afluentes &#40;glucosa Vs&#46; APP&#41;&#46; De igual manera&#44; la composici&#243;n de los medios de cultivo empleados &#40;agar conteo y Brewer&#41; determin&#243; la magnitud de los heter&#243;trofos mes&#243;filos anaerobios cuantificados&#44; siendo mayor para el agar conteo&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Grupo funcional&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Siglas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Medio de cultivo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Referencia&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Bacterias fermentadoras de glucosa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">BFG&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">OF basal medium&#44; HIMEDIA&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">MacFaddin&#44; 2000</a> HIMEDIA M395&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Bacterias acetog&#233;cas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">BAC&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Reinforced clostridial broth&#44; HIMEDIA&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Sch&#246;bitz <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 2005</a> HIMEDIA 443&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Metan&#243;genos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">MET&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Medio para metan&#243;genos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Boone <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1989</a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Bacterias sulfato-reductoras&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">BSR&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Sulphate API agar&#44; HIMEDIA&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">Sand <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span>&#44; 1975</a> HIMEDIA 309&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Bacterias nitrato-reductoras&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">BNR&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Indole nitrate medium&#44; HIMEDIA&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Dowell&#44; 1977</a> HIMEDIA 364&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " rowspan="2" align="left" valign="middle" scope="col">Par&#225;metro</th><th class="td" title="table-head  " colspan="2" align="center" valign="middle" scope="col">Reactor glucosa X<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a></th><th class="td" title="table-head  " colspan="2" align="center" valign="middle" scope="col">Reactor APP X<span class="elsevierStyleSup">a</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a></th></tr><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Afluente&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Efluente&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Afluente&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Efluente&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">pH&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">7&#46;52<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;16&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">7&#46;11<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;18&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">8&#46;11<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;44&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">8&#46;13<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;18&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Alcalinidad total &#40;mgCaCO<span class="elsevierStyleInf">3</span>&#47;L&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">659&#46;3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>59&#46;6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">632&#46;3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>68&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1828&#46;4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>141&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1815&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>144&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DQO &#40;mg&#47;L&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">997&#46;18<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>176&#46;47&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">164&#46;33<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>48&#46;74&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">712&#46;83<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>146&#46;87&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">199&#46;10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>81&#46;78&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Temperatura &#40;&#176;C&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">29&#46;15<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;18&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">29&#46;44<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;24&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">29&#46;52<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;68&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">29&#46;09<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;08&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " rowspan="2" align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Reactor UASB</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col">&#37; N<span class="elsevierStyleInf">2</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col">&#37; CH<span class="elsevierStyleInf">4</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col">&#37; CO<span class="elsevierStyleInf">2</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">X<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">X<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">X<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Glucosa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">8&#46;75<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;68&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">75&#46;64<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;75&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">15&#46;31<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;51&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">APP&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">13&#46;54<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;91&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">86&#46;35<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;58&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;16<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Nutriente&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Afluente &#40;mg&#47;L&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Reactor glucosa X<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0025"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a> Efluente &#40;mg&#47;L&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Remoci&#243;n &#40;&#37;&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Afluente &#40;mg&#47;L&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Reactor APP X<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0025"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>DE<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a> Efluente &#40;mg&#47;L&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Remoci&#243;n &#40;&#37;&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">NO3&#8722;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">19&#46;31<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;30&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">16&#46;10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2&#46;25&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">7&#46;06<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;85&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">23&#46;33<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>12&#46;17&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">ND<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0035"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">99&#46;08<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;27&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">SO4&#61;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">98&#46;30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>8&#46;17&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">51&#46;09<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>8&#46;08&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">47&#46;69<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>9&#46;33&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">37&#46;01<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>6&#46;71&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">35&#46;22<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>6&#46;33&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">7&#46;55<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col">Inicial <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0040"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a>X<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0045"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>DE&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col">Reactor glucosa <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0040"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a>X<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0045"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>DE&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col">Reactor APP <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0040"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a>X<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0045"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>DE&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">ACP<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0050"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&#46;60<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">5</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;47<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">5</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&#46;88<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>x<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">7</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#46;47<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">7</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;91<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">6</span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;63<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">6</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Brewer<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0055"><span class="elsevierStyleSup">d</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">9&#46;30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>x<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">4</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>7&#46;42<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">4</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&#46;21<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">7</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>5&#46;93<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">7</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&#46;43<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">4</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#46;58<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10<span class="elsevierStyleSup">4</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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Información del artículo
ISSN: 14057743
Idioma original: Español
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